YourLib.net
Твоя библиотека
Главная arrow Краткий курс общей экологии. Часть I: Экология видов и популяций (Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова) arrow 1.3. Современность
1.3. Современность

1.3. Современность

   Периодом современной экологии считаются последние тридцать лет ХХ в. Главную особенность этого периода хорошо выражает заголовок статьи Дж. Лотона (Lawton, 1999) «Есть ли в экологии общие законы?» (с однозначным ответом: таких законов нет). Г.С. Розенберг и др. (1999), характеризуя смену парадигм в экологии, подчеркивают, что экология стала более субъективной, пространство и время перестали быть простыми, и «экологический мир» стал динамичным. В этот период было показано, что большинство перечисленных в предыдущем разделе «романтических» законов экологии имеет ограниченные области экстраполяции. Исключений из этих «законов-правил» оказалось так много, что возникло сомнение в их правомочности. В этом непринятии идеи существования универсальных экологических законов, подобных законам физики, - идеология современной экологии (табл. 1).

Таблица 1
Основные различия подходов «романтической» и современной экологии  

Теоретическое положение
  

«Романтическая» 
экология
  

Современная 
экология
  

Характер распределения видов вдоль градиентов среды
  

Симметричное распределение (колоколовидная кривая)
  

Симметричное,
асимметричное,
многовершинное
распределения
  

Отношения «жертва - хищник»
  

Численности популяций жертв и хищников связаны в соответствии с законом Вольтерра-Лотка (пики численности популяций хищников запаздывают по отношению к пикам популяций жертв)
  

В силу невозможности изолировать пару «жертва - хищник» закон Вольтерра-Лотка, как правило, не действует. На популяции жертв и хищников действует множество факторов.
  

Закономерности рассеивания энергии в пищевой цепи
  

Закон Линдемана: на каждом трофическом уровне рассеивается 90% энергии
  

С повышением трофического уровня рассеивание энергии снижается
  

Сосуществование
видов
  

Принцип Гаузе: два вида не могут сосуществовать в одной экологической нише
  

Модель нейтральности: в одной экологической нише может сосуществовать несколько видов со сходными конкурентными способностями
  

Концепция климакса
  

Моноклимакс: в каждом природном районе существует одна климаксовая экосистема с самыми высокими продуктивностью и биологическим разнообразием
  

Поликлимакс: в одном природном районе может быть несколько климаксов; самыми высокими природуктивностью и биологическим разнообразием, как правило, характеризуются серийные экосистемы
  

Закономерности экологической сукцессии
  

Жесткая детерминированность последовательности смены видов
  

Стохастический процесс смены видов
  

 

Различия функциональной роли видов в экосистеме

У каждого вида своя функциональная роль

Одну и ту же функциональную роль могут выполнять несколько видов


   Одну и ту же функциональную роль могут выполнять несколько видов
   Принцип экологической индивидуальности видов и их независимого распределения по градиентам среды в соответствии с симметричной колоколовидной кривой оказался не соответствующим действительности. В ряде случаев кривые распределения были асимметричными и даже полимодальными, что свидетельствовало о зависимости распределений видов друг от друга.
   Как оказалось, самыми продуктивными и богатыми видами могут быть не климаксовые, устойчивые сообщества, а сообщества предклимаксовой стадии сукцессий. Конвергенция всего разнообразия экосистем природного района в одну климаксовую экосистему просто невозможна, в каждом природном районе есть несколько климаксовых экосистем. Сукцессии, ведущие к климаксу, оказались стохастическими, а не жестко детерминированными процессами, в ходе которых виды сменяют друг друга в четкой последовательности. В ходе сукцессии не обязательно происходит улучшение условий, повышение биологической продукции и видового разнообразия, возможно ухудшение условие среды и снижение как биологической продукции, так и видового богатства.
   Самой «элегантной» математической модели «хищник - жертва» отказались «подчиняться» большинство пар хищников и жертв в реальных экосистемах. Во-первых, хищники, при истощении ресурсов одной популяции жертв, как правило, переключаются на потребление жертв из популяций других видов, что не предусмотрено моделью. Во-вторых, на динамику численности популяций хищников и жертв действует множество других факторов, которые не учтены моделью (паразиты, биологические ритмы и т.д.).
   «Число Линдемана» (10%) оказалось слишком приблизительным выражением эффективности перехода энергии с одного трофического уровня на другой. Если такая эффективность наблюдается в звене «растение - фитофаг», то на высших трофических уровнях она может превышать 50%.
   Принцип конкурентного исключения, согласно которому в одной экологической нише не могут сосуществовать два вида, также оказался не универсальным. Во многих случаях при сходной конкурентной способности видов и наличии сдерживающего фактора (нарушение, абиотический стресс, патогены, влияния конкурента и т.д.) виды могут не расходиться по разным нишам. Кроме того, несколько видов могут поочередно занимать одну и ту же нишу или устойчиво сосуществовать в одной нише, если их конкурентные способности равны.
   Далекой от реальности оказалась и модель формирования биоразнообразия на островах. Разные виды имеют разные шансы попасть на разные острова или быть вытесненными из их экосистем.
   И так далее.
   Не оправдались надежды и на математическое моделирование, которое Р. Макинтош назвал «браком экологии и инженерии под дулом пистолета». Построенные модели были либо неадекватными природе и потому практически бесполезными для развития теоретической экологии, либо полученные с их помощью результаты оказывались в достаточной мере тривиальными и могли быть получены без применения моделей. «Всемогущие» компьютеры в ряде случаев также не улучшили, а ухудшили ситуацию, так как стали, по образному выражению Р. Маргалефа, причиной появления «компьютерного опиума в экологии», то есть утери экологами интуиции при оценке экологических закономерностей природы и очевидной переоценки возможности их математического описания. Все это вело к созданию видимости «большой науки» там, где ее нет.
   Стало очевидным, что разнообразие биологических объектов, как популяционного, так и экосистемного уровня, столь велико, что крайне сложно отыскать всеобщие законы, которые бы объясняли происходящие процессы, пространственные закономерности и позволяли прогнозировать их. Для сужения сферы их действия (определения областей экстраполяции) экологам потребовалось ввести понятия биологического пространства и биологического времени.
   Первое измерение связано с размером особей и их подвижностью (не может быть одно пространство у тли, зайца и слона), второе - с продолжительностью жизненного цикла (он также различается у бактерии, планктонной зеленой водоросли, ветвистоусого рачка, плотвы и сома).
   Такое многоуровневое двумерное биологическое шкалирование сделало представления экологов более реалистическими. Стало ясно, что популяция или фрагмент сообщества, стабильные в одном масштабе, могут быть нестабильными в другом масштабе (нередко, стабильность в крупном масштабе является суммой нестабильностей в мелком масштабе). При этом в последние годы усиливаются подходы «макроэкологии», т.е. анализа экологических закономерностей в глобальном масштабе, при котором погашаются «шумы», мешающие выявлению наиболее существенных закономерностей.
   Современные экологи рассматривают живой покров планеты как сложно организованную иерархию (особей, популяций, сообществ, биоценозов, экосистем разного уровня) в осях биологического пространства и биологического времени, стохастичный, с очень «мягкими» связями между элементами, динамичный, постоянно отклоняющийся от состояния экологического равновесия.
   Впрочем, в последние годы появляются и более оптимистические оценки современного состояния экологии: законы в экологии все-таки существуют, по крайней мере, в популяционной экологии (закон экспоненциального роста популяций). Таким образом, к концу ХХ в. стала очевидной сложность создания системы «универсальных законов» экологии, и родилась новая «универсальная методология». Внимание исследователей переключилось на изучение более частных пространственных и временных закономерностей, неких «механизмов» организации популяций и экосистем. Для выполнения этих исследований имелись все необходимые предпосылки: в экологии уже сформировался развитый понятийный аппарат и был накоплен огромный массив эмпирических данных, которые можно сопоставлять с новыми материалами и вовлекать в повторную обработку часто с изменением ранее сформулированных выводов.

   Контрольные вопросы

   1. В чем заключается основное отличие представлений современных экологов от взглядов ученых периода «золотого века» теории экологии?
   2. Расскажите о понятиях «биологическое пространство» и «биологическое время».
   3. Как Вы понимаете «универсальную методологию» экологии»?

 
< Пред.   След. >