YourLib.net
Твоя библиотека
Главная arrow Краткий курс общей экологии. Часть I: Экология видов и популяций (Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова) arrow 2.2.1. Ресурсы
2.2.1. Ресурсы

2.2.1. Ресурсы

   Для растений ресурсами являются свет, вода, элементы минерального питания, диоксид углерода, для насекомоопыляемых - насекомые-опылители (ветер как опылитель является фактором-условием). Для животных-фитофагов ресурсом являются растения, для зоофагов (хищников) - живые животные, для детритофа- гов-сапротрофов и редуцентов (бактерии, грибы) - мертвое органическое вещество. Для большинства организмов необходимым ресурсом является кислород.
   Свет. Это основной источник энергии для наземных и водных экосистем. При этом из всех щедрот солнечной энергии, поступающей на Землю, на фотосинтез расходуется сравнительно небольшая часть света. Только в культуре микроскопических морских водорослей удалось достичь использования для целей фотосинтеза 4,5 %. В наземных экосистемах усвоение солнечной энергии для фотосинтеза не превышает 1-3 % в тропических лесах и 0,6-1,2 % в лесах умеренных широт, а в посевах сельскохозяйственных культур даже с наиболее плотным пологом растений он не выше 0,6 %.
   Все экосистемы Земли используют в процессе фотосинтеза не более 0,001 % от всего потока энергии, поступающей с солнечным светом на Землю. В 30-40 раз больше растения используют тепловой энергии солнечного света на испарение (транспирацию). В результате транспирации через корни, стебли и листья растений прогоняется раствор элементов питания, необходимый для их жизнедеятельности. Кроме того, это спасает растения от перегрева.
   Для фотосинтеза используется лишь часть световых волн - в диапазоне 400-700 нм. Эта часть солнечной энергии составляет около 40 % поступающего на Землю света и называется фотосинтетически активной радиацией (ФАР). Наибольшее значение в составе ФАР имеют оранжево-красные и сине-фиолетовые лучи. При прохождении через большую толщу воды эти части света отфильтровываются, и до глубоких слоев доходят в основном зеленые лучи. Однако если эти лучи плохо усваиваются зелеными растениями, то за счет дополнительных пигментов их могут использовать красные водоросли (Rhodophyta). Бактерии- фототрофы также используют часть света, но с иным диапазоном длины волны от 800 до 900 нм.
   Во многих случаях количество света избыточно, и потому интенсивность фотосинтеза не лимитируется поступающей солнечной энергией. Дефицит света наблюдается в затененных местообитаниях, например под густым пологом древостоя. В таких условиях у теневыносливых растений (сциофитов) выражен специальный синдром признаков теневыносливости, позволяющий усвоить больше света (тонкие листья, высокое содержание хлорофилла). Типичные сциофиты - папоротники, обитающих в расщелинах скал, например, листовик (Phyllitis scolopendrium). Дефицит света отмечается в морских глубоководьях и в глубоких озерах, например в Байкале.
   Эффективность усвоения света в сообществах растений повышается за счет специальных приспособлений: вертикальное расположение листьев злаков, использующих свет, падающий на лист под острым углом (луга и степи); многослойная крона листьев (леса). Показателем числа слоев листьев, через которые проходит свет, является индекс листовой поверхности (ИЛП), который определяется как отношение площади листьев к площади поверхности почвы, над которой они находятся. В разомкнутых сообществах пустынь ИЛП составляет доли единицы, в большинстве луговых сообществ - равен 4-6, а в еловом лесу может достигать 12, т.е. на 1 гектар леса приходится 12 гектаров поверхности листьев (Работнов, 1992).
   Экологическое значение имеют и невидимые лучи, т.е. не воспринимаемые глазом человека. Так, самые короткие ультрафиолетовые лучи при высокой интенсивности ослабляют иммунную систему животных, в особенности человека, при умеренной интенсивности они способствуют образованию витамина D в животных организмах. Инфракрасные (тепловые) лучи влияют на температурный режим теплокровных животных, при повышении их интенсивности снижается активность окислительных процессов. Свет является неисчерпаемым ресурсом, который постоянно поступает на Землю в результате солнечной радиации.
   Вода. Необходимым фактором жизни любого организма является его обводнение, так как именно вода является средой, в которой протекают все основные метаболические процессы. Ни один организм не обладает надежной системой сохранения воды, содержащейся в его клетках, и потому этот ресурс нуждается в постоянном пополнении. Вода - важнейший ресурс, участвующий в фотосинтезе, хотя основная ее часть, которая всасывается корнями растений, расходуется на испарение, что связано во многом с процессом поглощения через устьица диоксида углерода для фотосинтеза (мембран, которые способны «впускать» углекислый газ и «не выпускать» воду, нет).
   Специальные приспособления характерны для растений, обитающих в условиях дефицита влаги (ксерофитов; см. 5.3.5), и растений избыточно увлажненных местообитаний (у водных растений - гидрофитов - проводящая система замещена воздухоносной тканью аэренхимой).
   Нет необходимости говорить о различиях водных и наземных животных. Среди наземных животных существуют виды с разной потребностью в воде. Так, животные, обитающие в пустыне, где постоянно ощущается водный дефицит, значительное количество воды получают при разложении жиров, которые выступают запасниками потенциальной влаги. «Депо» жиров у тушканчиков, песчанок находится в хвосте, у верблюда - в горбе.
   Степень доступности воды накладывает ограничения на распространение многих видов животных и на потребление ими других ресурсов. Даже дикие копытные животные могут разрушить травостой в результате перевыпаса близ водопоев, хотя радиусы пастьбы у них значительно больше, чем у коров или овец. По этой причине отдаленные от воды участки степи или саванны оказываются лучше сохранившимися.
   Круговорот воды в биосфере делает ее неисчерпаемым (возобновимым) ресурсом, однако под влиянием человека этот круговорот изменился (см. 16.3.3). Кроме того, во многих районах вода сильно загрязнена, что ограничивает возможность использования ее организмами многих видов, включая человека.
   Диоксид углерода. Этот ресурс необходим для фотосинтеза, но его содержание в атмосфере столь велико, что в естественных условиях он не лимитирует процесс синтеза органического вещества. Аналогично не лимитирует интенсивность фотосинтеза водных растений содержание диоксида углерода в воде.
   Диоксид углерода является не только прямым фактором- ресурсом, но и косвенным фактором, влияющим на климат. В результате сжигания больших количеств топлива, содержащего углерод, концентрация диоксида углерода в атмосфере повышается. В итоге происходит потепление климата (см. 16.3.2).
   Элементы питания. Элементы, необходимые для жизни организмов, называются биогенными. Из 54 химических элементов периодической таблицы, которые встречаются в природе, около половины их важны либо для животных, либо для растений. Основные биогены называются макроэлементами, шесть из них нужны всем живым существам и в больших количествах. Чтобы запомнить их, экологи составили из латинских букв, соответствующих химическим символам, смешное слово «CHNOPS» («ЧНОПС»: С - углерод, Н - водород, N - азот, О - кислород, Р - фосфор, S - сера). Из других макроэлементов важны: кальций, калий, магний, причем, кальций в больших количествах необходим позвоночным и моллюскам для построения скелета или раковин, а магний - растениям, так как он входит в состав молекулы хлорофилла. Остальные элементы нужны организмам в меньших количествах и называются микроэлементами. Растениям необходимы 10 микроэлементов, в том числе для фотосинтеза - марганец, железо, хлор, цинк, ванадий; для азотного обмена - молибден, бор, кобальт, железо; для прочих метаболических реакций - марганец, бор, кобальт, медь, кремний. Все эти элементы, кроме бора, нужны и животным. Кроме того, животным необходимы селен, хром, никель, йод, фтор, олово, мышьяк.
   У разных растений отмечаются свои «пристрастия» к микроэлементам. Так, некоторым папоротникам для нормального развития необходим алюминий, диатомовым водорослям - кремний, а некоторым зеленым водорослям - селен. Для успешного симбиоза азотфиксирующих бактерий и бобовых (см. 6.4.1) необходим кобальт.
   Кислород. Этот элемент необходим для дыхания подавляющему большинству организмов, однако его дефицит наблюдается только в водных экосистемах и переувлажненных почвах, что связано с низкой растворимостью кислорода в воде. Если в 1 л воздуха содержится 210 см3 кислорода, то в воде его содержание не превышает 10 см /л, причем, растворимость кислорода снижается при повышении температуры и солености. Это делает кислород фактором, ограничивающим возможности жизни многих обитателей водоемов. Они гибнут летом при повышении температуры и зимой при заморах, когда вода изолирована от атмосферы слоем льда и весь кислород израсходован организмами.
   Пополнение запаса кислорода в воде происходит за счет его поступления из воздуха, причем этот медленный процесс может ускорить сильный ветер, когда поднимаются волны и резко увеличивается площадь контакта воды и атмосферы. Кислород выделяют водные растения, в первую очередь фитопланктон, в процессе фотосинтеза. По этой причине содержание кислорода связано с количеством света, который проникает в водную толщу, что в свою очередь зависит от прозрачности воды. Поэтому, чем вода прозрачнее, тем выше в ней содержание кислорода. Все это объясняет сложную динамику содержания кислорода в воде в зависимости от типа водоема, времени суток и времени года.
   В подтапливаемых почвах, т.е. с близким уровнем грунтовых вод, корни древесных растений избегают глубоких пересыщенных водой горизонтов. В зоне дефицита кислорода они практически не всасывают воду и растворенные в ней элементы минерального питания.
   Пространство. Физическое пространство является ресурсом, потому что любые факторы-ресурсы, которые потребляются организмами, занимают определенную территорию. Растения, чтобы проходить нормальный жизненный цикл, должны получить определенную площадь «под солнцем» и некоторый объем почвы для потребления воды и растворенных в ней элементов минерального питания (площадь питания). Животным-фитофагам нужен «участок пастбища» (для тли это будет часть листа, для косяка лошадей - десятки гектаров степи, для стада слонов - десятки квадратных километров), плотоядным животным - «охотничьи наделы». Охотничий надел лисицы в лесных угодьях с обильной кормовой базой составляет 60-160 га, а в менее обеспеченных кормом биотопах превышает 500 га. Средний радиус охотничьего надела соболя в северной тайге равен 15 км, на Алтае - 3 км, в Баргузинской тайге - 2 км, на Шантарских островах - 1 км (Ручин, 2006). Охотничий надел тигра превышает 1 тыс. км2. Сравнительно редко физическое пространство может быть ресурсом само по себе вне зависимости от того, какие «съедобные» ресурсы с ним связаны. Такое возможно лишь в тех случаях, когда возникает острый дефицит жизненного пространства. Например, при нехватке места одни луковицы крокусов выталкивают другие из земли. В поселениях мидий раковины так плотно прижаты друг к другу, что между ними не могут втиснуться новые претенденты поселиться на том же камне.
   Дефицит пространства (как резервуара ресурсов) является фактором, который во многом определяет характер взаимоотношений между особями одного вида или разных видов. Об этом еще предстоит специальный разговор (см. 6.2), тем не менее, отметим, что дефицит пространства (чрезмерно высокая плотность использующих его особей) снижает рождаемость, повышает смертность (в первую очередь у растений) и способствует миграции подвижных организмов (животных) на более свободные территории.
   Организмы как пищевые ресурсы. Использование организмов как пищевых ресурсов возможно в трех вариантах:
   1) хищничество - съедание организма-ресурса в живом состоянии. Организм-ресурс при этом может быть убит (как заяц волком) или съеден по частям при сохранении его живым (поедание растений фитофагами, питание оводов и слепней сельскохозяйственными животными);
   2) паразитизм - длительное использование живого организма-ресурса как среды жизни и источника пищи. Кроме типичного паразитизма, рассмотренного в разд. 6.3.3, в этой категории отношений рассматривается и клептопаразитизм (пиратство), когда более сильные организмы одного вида отбирают пищу у других, более слабых организмов других видов (гиены отбирают добычу и африканских диких собак, крупные чайки отнимают рыбу у более мелких - крачек, топорков и др., полярные совы отбирают леммингов у песцов и т.д.);
   3) детритофагия- поедание мертвого органического вещества. Особенности организмов, которые используют эти способы
   гетеротрофного питания, будут рассмотрены в разд. 12.2.2. Познакомимся с питательными качествами (химическим составом и усвояемостью) разных организмов как ресурсов.
   Растения и животные резко различаются как пищевые ресурсы (табл. 3).

Таблица 3
Различия растений и животных как пищевых ресурсов  

Пищевой ресурс
  

Характеристика
  

Растения
  

Трудно перевариваются (из-за наличия целлюлозных оболочек клеток), для усвоения необходимо тщательное пережевывание и участие микроорганизмов пищеварительного тракта; содержат мало белка (С/N - от 20:1 до 40:1); эффективность усвоения не более 10%

Животные
  

Легко перевариваются, нет необходимости в пережевывании, жертва может быть заглочена целиком или крупными кусками; содержат много белка (С/N - от 8:1 до 10:1); эффективность усвоения до 30-50%
  

    У фитофагов нет ферментов, позволяющих переваривать целлюлозу, поэтому усвоение растительной пищи всегда очень низкое. Чтобы разрушить оболочки клеток, фитофаги тщательно измельчают (пережевывают) пищу. Тем не менее, разложение целлюлозы выполняют живущие в пищеварительном тракте фитофагов прокариоты и низшие животные, которые обладают целлюло- золитическими ферментами (они связаны с фитофагами отношениями мутуализма, см. 6.4.1). Животные-детритофаги стремятся поедать растительный детрит не в «свежем» состоянии, а когда он уже заселен микроорганизмами-редуцентами.
   Разные ткани растений имеют разный химический состав: концентрация азота и других элементов минерального питания выше в меристематических тканях, клетки которых делятся, а углеводов - в ситовидных трубках флоэмы и в некоторых запасающих тканях (в клубнях, семенах), которые являются самыми питательными частями растений. Самые высокие концентрации целлюлозы и лигнина содержатся в старых отмерших тканях, например в древесине.
   Различия химического состава разных тканей служат причиной специализации насекомых-фитофагов для их поедания (например, личинки разных видов дубовых галлиц питаются молодыми и старыми листьями, вегетативными почками, мужскими цветками, тканями корня и т.д.). Большинство насекомых-фитофагов, тем не менее, избегает потребления старых одревесневших тканей.
   Зоофаги измельчают свою пищу незначительно и часто вообще заглатывают ее целиком. Как подчеркивают М. Бигон и др. (1989), проблем с пищеварением у них нет, «...да и по строению своего пищеварительного аппарата они различаются довольно мало; их заботит скорее то, как добычу отыскать, изловить, умертвить и съесть» (с. 155).
   Кстати, о том, что при хищничестве эффективность усвоения энергии выше, чем при фитофагии, знает каждый из личного опыта: вегетарианский обед из овощей или картофеля велик по объему, но малокалориен, а сравнительно небольшой по весу бифштекс утолит голод и надолго обеспечит ощущение сытости. Таким образом, принятая в медицине формальная оценка пищевого рациона количеством калорий односторонняя. «Углеводная» и «белковая» калории играют разную роль в обеспечении организма энергией и веществом.

   Контрольные вопросы

   1. На каком принципе основывается различение факторов- ресурсов и факторов-условий?
   2. Какая доля солнечной энергии усваивается растениями при фотосинтезе?
   3. Что такое ФАР?
   4. Как определяется индекс листовой поверхности (ИЛП)?
   5. В каких условиях свет может быть лимитирующим фактором?
   6. Расскажите об экологической роли невидимых лучей.
   7. Какую роль играет вода в жизни растений?
   8. Как влияет обеспеченность водой на потребление животными других ресурсов?
   9. Охарактеризуйте диоксид углерода как прямой и косвенный экологический фактор.
   10. Что означает слово «CHNOPS»?
   11. Каково соотношение азота и фосфора в биомассе?
   12. Какие элементы питания растений и животных называются микроэлементами?
   13. В каких экосистемах кислород является лимитирующим фактором?
   14. Чем объясняется взаимообусловленность освещенности и содержания в воде кислорода в водных экосистемах?
   15. Расскажите о пространстве как факторе-ресурсе.
   16. Какие варианты использования организмов как ресурсов Вы знаете?
   17. Сравните растительные и животные организмы как пищевые ресурсы.
   18. Почему животным трудно переваривать растительную пищу?

 
< Пред.   След. >