YourLib.net
Твоя библиотека
Главная arrow Краткий курс общей экологии. Часть I: Экология видов и популяций (Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова) arrow 2.2.2. Условия
2.2.2. Условия

2.2.2. Условия

   Температура. Этот фактор-условие наиболее важный и сложный по «многоканальности» воздействия на организмы. Температура изменяется в связи с географической широтой, высотой над уровнем моря и долготой (расстоянием от океана, которое определяет степень континентальности климата), в сезонных и суточных циклах. Кроме того, на нее влияют микроклиматические особенности экотопа: разная степень прогревания склонов разной экспозиции, стекание горного холодного воздуха в долины, а в водных экосистемах - глубина. В глубоких слоях водоема температура более низкая и стабильная, а поверхностные воды в теплое время года прогреваются.
   Климатологи исследовали вклад каждого из этих факторов в формирование температурного режима. Так, выяснено, что самые высокие температуры отмечаются не на экваторе, а в средних широтах (при высокой континентальности), где с подъемом на каждые 100 м высоты над уровнем моря средняя годовая температура падает на 0,5-1о С. С увеличением глубины водоема колебания температуры в суточных и разногодичных циклах смягчаются и т. д. На температуру воды влияет и степень перемешивания разных слоев: если его нет, то различия между теплыми приповерхностными и холодными глубинными водами будут велики, а при перемешивании они сглаживаются.
   Экологов интересуют в первую очередь не чисто физические параметры температурного режима, а их экологические (физиологическое) влияние на различные организмы, как эктотермные (холоднокровные), так и эндотермные (теплокровные, см. 5.3.1).
   Для эктотермных организмов большое значение имеет «физиологическое время», измеряемое в «градусоднях» - произведении средней температуры на число дней, которые характеризовались превышением «порога развития» (температуры, начиная с которой организм оживает).
   Яйца кузнечиков начинают развиваться после того, как средняя дневная температура превысит 16о С. Если температура будет на уровне 20о С, то развитие потребует 17,5 суток, а если она поднимется до 30о С - сократится до 5 суток. Разумеется, если температура превысит верхний порог, при котором возможно существование того или иного организма, то он погибнет.
   Для оценки скорости развития микроорганизмов возможно использование «градусочасов», о чем знает любая хозяйка, имеющая дело с дрожжевыми грибами. При более высокой температуре они размножаются более интенсивно, и потому тесто или квас будут готовы быстрее, чем при низкой температуре. Температура влияет и на интенсивность размножения молочнокислых бактерий: молоко, подолгу сохраняющее свежесть в холодильнике, в теплом помещении скисает в течение нескольких часов.
   Принцип определения «градусодней» лежит в основе используемого в сельском хозяйстве показателя «сумма положительных температур за период со средней дневной температурой выше 10оС» (для холодостойких крестоцветных, например рапса или редьки - 5оС). Этот показатель является важнейшей характеристикой климата, по которому определяется возможность возделывания той или иной сельскохозяйственной культуры.
   В табл. 4 и 5 показаны значения сумм положительных температур для некоторых наиболее важных в сельскохозяйственном отношении районов России и потребность в этом параметре климата основных сельскохозяйственных культур.

Таблица 4. Агроклиматические условия некоторый: районов РФ  

Метеостанция
  

Продолжительность периода (дни) с температурой выше
  

Безморозный
период
(дни)
  

Сумма температур за период выше
  

5оС
  

10оС
  

5оС
  

10оС
  

Воронеж
  

190
  

153
  

157
  

2900
  

2600
  

Липецк
  

182
  

144
  

147
  

2650
  

2350
  

Астрахань
  

210
  

175
  

183
  

3750
  

3450
  

Элиста
  

213
  

176
  

175
  

3750
  

3400
  

Ставрополь
  

222
  

178
  

180
  

3575
  

3200
  

Краснодар
  

230
  

190
  

200
  

3300
  

3000
  

Екатеринбург
  

162
  

119
  

100
  

2123
  

1800
  

Пермь
  

162
  

119
  

115
  

2178
  

1849
  

Ижевск
  

164
  

126
  

128
  

2310
  

1913
  

Челябинск
  

165
  

125
  

110
  

2300
  

2000
  

Омск
  

161
  

121
  

100
  

2150
  

1850
  

Новосибирск
  

157
  

120
  

110
  

2175
  

1900
  

Барнаул
  

165
  

130
  

112
  

2350
  

2100
  


Таблица 5. Минимально необходимая сумма положительных температур (за период с температурой выше 10о С) для основнык сельскохозяйственных культур в средней полосе РФ (по Кирюшину, 1996)  

Культура
  

Сумма положительных температур
  

Пшеница яровая
  

1200-1700
  

Ячмень
  

950-1450
  

Овес
  

1000-1600
  

Просо
  

1400-1950
  

Кукуруза на зерно
  

2100-2900
  

Кукуруза на силос
  

1800-2400
  

Гречиха
  

1300
  

Горох
  

1300
  

Картофель
  

1600
  

Сахарная свекла
  

2000
  

    Примечание: указан диапазон при возделывании разных сортов (ранне-, средне- и позднеспелых).

   В среднем наиболее активная жизнедеятельность организмов протекает в пределах 0-50о С (критические пороги замерзания воды и тепловой денатурации белков). Однако существуют организмы, которые могут обитать за пределами этих критических значений - криофилы и термофилы.
   Криофилы заселяют местообитания с постоянной температурой ниже 5о С, т.е. осваивают глубины мирового океана, арктические пустыни, тундры, высокогорья. В столь сложных условиях организмы выживают за счет специальных приспособлений, в основном биохимических. В их клетках есть ферменты, которые поддерживают жизненные процессы при температурах, близких к 0о С. Кроме того, в клетках накапливаются макромолекулярные вещества - антифризы. Самая низкая температура жизнедеятельности установлена у бактерий, которые могут вызвать порчу мяса в морозильнике при -12о С.
   Многие виды переносят низкие температуры при понижении активности жизненных процессов и переходе в состояние покоя. Жуки-жужелицы в тундрах выдерживают переохлаждение до - 35о С за счет того, что накапливают к зиме до 25 % глицерина, являющегося эффективным антифризом. Известны насекомые, которые способны переживать температуры до -50о С. Среди деревьев чемпион по переживанию низких температур - лиственница, которая переносит морозы именно за счет способности переходить в состояние покоя. В покоящемся состоянии многие организмы могут переживать значительно более низкие температуры: коловратки в обезвоженном состоянии выдерживают температуру -190 о С, покоящиеся формы вирусов - температуры, близкие к абсолютному нулю.
   Термофилы - это организмы, чаще всего бактерии и цианобактерии, а также некоторые простейшие, которые заселяют горячие источники и способны размножаться при температуре 85- 95о С. В кипящих водах Азорских островов, в Италии и Исландии обнаружены бактерии из родов Pyrococcus и Pyrobacilum, которые способны нормально жить при температуре свыше 100о С. В неактивном состоянии термофилы способны переживать температуру до 200о С. У высших растений активная жизнедеятельность (фотосинтез) тормозится при 40о С, однако в состоянии покоя они обладают более высокой устойчивостью. Так, сухие пшеничные зерна сохраняют всхожесть при прогревании до температуры 90о С в течение 10 минут, но если их замочить - гибнут при температуре 60о С.
   Таким образом, температура - важнейший фактор, влияющий на метаболизм организмов и определяющий их распространение. Однако для разных видов важными оказываются разные составляющие температурного режима: среднегодовая температура, средняя температура летних месяцев, минимальная температура в разные сезоны года и т.д. Кроме того, нередко температура влияет на организмы косвенно, например, при повышении температуры воды в ней снижается содержание кислорода.
   Относительная влажность воздуха. Этот фактор-условие обычно тесно взаимодействует с температурой, и риск обезвоживания растений, насекомых или других животных при высоких температурах тем выше, чем ниже влажность воздуха. Разные виды растений и животных имеют разные возможности противодействовать потерям воды, в частности растения, приспособленные к стрессу засухи (ксерофиты), удерживают воду даже при низкой влажности воздуха (см. 5.3.5).
   Влажность воздуха может меняться в разных частях экосистемы: быть достаточно высокой внутри травостоя злаковника и низкой - над его поверхностью. При высокой влажности и очень сухих почвах этот фактор может становиться ресурсом. Выпадение росы, к примеру, играет роль в обеспечении влагой пустынных растений, в частности знаменитое растение пустыни Намиб вельвичия (Welwitchia mirabilis) использует в качестве ресурса воды только росу туманов (дожди там вообще не выпадают). Обитающие в этой пустыне жуки-чернотелки также используют воду, оседающую из росы на их холодном теле. рН воды и почвы. Концентрация ионов водорода в воде влияет на организмы непосредственно (при рН ниже 3 происходит повреждение протоплазмы клеток корня у большинства сосудистых растений) и косвенно, определяя концентрацию ионов питательных элементов и токсичных веществ. При этом косвенное влияние рН сильнее: при кислой реакции среды почва насыщается токсичными подвижными соединениями алюминия и железа, в щелочных почвах резко падает доступность фосфатов и многих микроэлементов.
   Подзолистые и серые лесные почвы имеют слабокислую реакцию в результате выщелачивания кальция кислотами из разлагающейся подстилки. По этой причине в нечерноземной зоне особенно губительны кислотные дожди, снижающие плодородие почвы и ограничивающие возможности возделывания культур, для которых оптимальна нормальная реакция почвенного раствора (пшеницы, кукурузы и др.). В то же время они наносят сравнительно малый ущерб черноземам степной зоны, которые имеют слабощелочную реакцию и хорошо нейтрализуют выпадающие кислоты. Более того, содержащиеся в кислотных дождях оксиды азота являются азотным удобрением и могут повышать урожай.
   Кислотные дожди оказывают влияние на водные экосистемы и их биоту. В организмах нарушаются метаболические процессы: осморегуляция, работа ферментов и газообмен через дыхательные поверхности. В воде повышается концентрация токсичных элементов (в первую очередь алюминия) в результате катионного обмена с донными осадками и снижается количество пищевых ресурсов для животных обитателей экосистем (число видов растений и животных). В озерах при подкислении воды резко замедляется рост диатомовых водорослей.
   Соленость воды. Большая часть воды, которая имеется на Земле - соленая морская. В среднем в морской воде содержится около 3,5% солей, причем, 2,7% - это хлористый натрий, а остальное - соли магния, кальция и калия. Из катионов, кроме хлора, в составе морских солей принимают участие ионы сульфата, соды и брома.Для большинства обитателей моря соленость - чрезвычайно важный фактор. Многие из них изотоничны: концентрация солей во внутренней среде организма примерно такая же, как и в морской воде. Поэтому у них нет проблем с удержанием воды, которая при ги- потоничности (т. е. низкой концентрации солей в организме) могла бы быть «вытянута» из тела под действием осмотических сил. Однако среди обитателей моря много и гипотонических организмов, например морских рыб, которые затрачивают энергию на удержание в теле воды. Особую экологическую группу составляют проходные рыбы, совершающие нерестовые миграции из морей в реки (осетровые, лососевые, сельдевые) и из рек в моря (некоторые бычки, речной угорь, тропические виды сомов). Эти виды адаптированы к перепадам солености воды и перед миграциями накапливают резервные вещества (главным образом жир), которые необходимы им для перестройки метаболизма. Такие же проблемы характерны для растений, произрастающих на засоленных почвах. В этих условиях растут только виды, адаптированные к высоким концентрациям солей в почвенном растворе (галофиты), другие растения - погибают.
   Разные ионы по-разному влияют на организмы. Так для растений наименее токсичен сульфат-ион и наиболее токсичен ион гидрокарбоната натрия - НСО3. Ионы хлора имеют среднюю токсичность. По этой причине, если засоление почвы оценивается только по общему содержанию солей, т.е. сухому остатку, который получается после выпаривания водной вытяжки из почвы, и не учитывается состав солей, обусловивших засоление, экологическая оценка этого фактора будет неполной. Один сульфат-ион в пять раз менее токсичен, чем ион хлора, и в десять раз - чем ион НСО3. Засоление почв характерно для лесостепной, степной и пустынной зон и меняется с севера на юг по ряду: сульфатное - сульфатно-хлоридное - хлоридно-содовое. В любой зоне возможны все варианты уровня засоления - от слабого (содержание солей составляет доли процентов) до солончака (несколько процентов солей от общего веса почвы), хотя площадь солончаков возрастает с севера на юг.
   Большинство сельскохозяйственных растений неустойчиво к засолению, что сдерживает возможность возделывания их на почвах даже со слабым засолением. Исключение составляет лишь сахарная свекла, предок которой - свекла морская (Beta maritima) - связан с засоленными почвами Средиземноморья. Поэтому сахарную свеклу можно возделывать на слабо солончаковатых почвах, что даже повышает содержание сахара в ее корнях. Течение. Этот прямодействующий физический фактор играет большую роль при определении видового состава растений и животных. В быстротекущих реках состав биоты представлен организмами, участвующими в обрастании камней (т.е. перифитона), прежде всего нитчатыми водорослями, а также разнообразными беспозвоночными, обитающими под камнями. В медленно текущих реках формируются богатые видами высокопродуктивные экосистемы с участием разнообразных растений-макрофитов. Экосистемы прибрежий таких рек по составу биоты напоминают озера, в которых вообще отсутствует течение.
   Течение влияет на состав водных экосистем также как косвенный фактор через концентрацию в воде кислорода, являющегося важным ресурсом. Чем быстрее течение воды, тем содержание в ней кислорода выше.
   Не меньшую роль, чем в пресноводных экосистемах, течение играет в жизни морских экосистем. Морские течения переносят теплые и холодные массы воды и тем самым посредством температуры влияют на условия жизни в море. Теплую воду несут Гольфстрим и Северо-Атлантическое течение, холодную - Калифорнийское течение (вследствие чего на побережье Калифорнии обычны туманы). Кроме поверхностных ветровых течений, существуют и глубоководные перемещения водных масс. По этой причине в морских экосистемах, как правило, не бывает недостатка кислорода, что достаточно обычно для озерных экосистем.
   Большую роль играет также вертикальное перемещение водных масс. В пресноводных водоемах перемешивание выравнивает градиент температуры от поверхности до глубоководий и повышает содержание кислорода во всей водной толще.
   Апвеллинг. Особую роль явление перемешивания вод играет в океанах, где происходит подъем больших масс холодной и обогащенной элементами питания воды к поверхности, что называется апвеллингом. Он происходит в некоторых местах Мирового океана в результате сложного взаимодействия разных течений. Выделяют пять районов апвеллинга: Перуано-Чилийский, Оре- гон-Калифорнийский, Югозападно-Африканский, Северозападно-Африканский, Аравийский.
   Периодическое (раз в несколько лет) повышение температуры поверхностных вод Тихого океана у берегов Эквадора и Перу, получило название Эль-Ниньо - Южное колебание (ЭНЮК; «эль-ниньо» в переводе - «мальчик»). Продолжительность ЭНЮК - от 6-8 месяцев до 3-х лет, в среднем - 1-1,5 г. ЭНЮК чаще всего приходится на рождественские праздники (конец декабря) и потому рыбаки западного побережья Южной Америки связывали его с именем Иисуса в младенчестве. Каждое потепление воды резко снижает рыбопродуктивность океана. Между ЭНЮК происходит похолодание воды, названное перуанцами «Ла-Нинья» (в переводе - «девочка»).
   В зоне апвеллинга наблюдается, как правило, высокая биологическая продукция и характерны укороченные пищевые цепи (см. 12.2.1), причем в фитопланктоне преобладают диатомовые водоросли, а в нектоне - сельдевые рыбы. В этих районах ведется рыбный промысел. С Перуано-Чилийским апвеллингом у западного побережья Южной Америки (близ пустыни Атакама со среднегодовым количеством осадков 10-50 мм и крайне бедной растительностью) связано массовое развитие анчоусов, которыми питаются прибрежные морские птицы - бакланы, пеликаны и др. Об интенсивности формирования вторичной биологической продукции в этом районе можно судить по следующим данным: 5 млн. птиц ежегодно съедают до 1000 т анчоусов (в отдельные годы численность птиц возрастает до 27 млн. особей). Однако столь высокое потребление рыбы птицами не мешает ежегодно вылавливать 10-12 млн. т анчоусов, хотя в отдельные годы улов резко падает (до 2 млн. т).
   Морские течения являются «машинами климата», т.е. косвенным фактором, который через изменение температуры и влажности влияет на наземные экосистемы.
   Загрязняющие вещества. Повышение концентрации загрязняющих веществ в воде, атмосфере и почве во многом связано с хозяйственной деятельностью человека, и потому характер загрязнения зависит от типа производства (хотя возможно загрязнение атмосферы сернистым газом и по естественным причинам, например при извержении вулканов). Основными источниками веществ, загрязняющих атмосферу, являются предприятия топливноэнергетического комплекса и транспорт, а загрязняющих воду - предприятия химической промышленности. Загрязняющие атмосферу оксиды серы и азота с кислотными дождями попадают в водные и наземные экосистемы. Предприятия горнодобывающей и металлургической промышленности сбрасывают в водоемы соединения меди, свинца, цинка и других тяжелых металлов. Загрязнение почв тяжелыми металлами (в первую очередь свинцом) происходит при использовании транспортом этилированного бензина.
   Большую опасность для водных экосистем представляет поступление в них биогенов - фосфатов, соединений азота и др., которые вызывают эвтрофикацию экосистем (см. 14.3.6). Если в экосистему попадают высокотоксичные элементы, такие как ртуть, то происходит подрыв ее биологической продуктивности и гибель большей части организмов.
   Устойчивость организмов разных видов к действию загрязняющих веществ различна, что позволяет по составу биоты оценивать уровень загрязнения экосистемы (использовать методы биологической индикации). В составе популяций многих видов могут быть экотипы, устойчивые к загрязняющим веществам. При повышении уровня загрязнения роль этих экотипов может возрастать (см. 9.3.4).

   Контрольные вопросы

   1. Какие факторы влияют на температуру в наземных и водных экосистемах?
   2. Расскажите о понятии «градусодни».
   3. Какую роль играет показатель «сумма положительных температур» для экологически ориентированного сельского хозяйства?
   4. От каких факторов зависят температурные пределы выносливости организмов?
   5. Приведите примеры косвенного влияния температуры на организмы.
   6. В каких условиях влажность воздуха может стать ресурсом?
   7. Охарактеризуйте рН среды как прямой и косвенный фактор.
   8. Почему соленость воды не опасна для морских организмов?
   9. Какой из ионов, вызывающих засоление почвы, наиболее токсичен?
   10. Какую роль играет течение в жизни пресноводных экосистем?
   11. Расскажите о влиянии течений на экосистемы океана.
   12. Перечислите основные вещества, загрязняющие атмосферу.

 
< Пред.   След. >