YourLib.net
Твоя библиотека
Главная arrow Краткий курс общей экологии. Часть I: Экология видов и популяций (Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова) arrow 4.1. Принцип экологического оптимума
4.1. Принцип экологического оптимума

4.1. Принцип экологического оптимума

   На градиенте любого экологического фактора распространение вида ограничено пределами толерантности, за которыми организм существовать не может (рис. 4). Между этими пределами есть отрезок, на котором условия для конкретного вида наиболее благоприятны и потому формируются самая большая биомасса и высокая плотность популяции. Это его экологический оптимум. Слева и справа от оптимума условия для жизни вида менее благоприятны. Это зоны пессимума, т.е. угнетения организмов, когда падает плотность популяции и вид становится наиболее уязвимым к действию неблагоприятных экологических факторов (включая и влияние человека).

Рис. 4. Схема распределения вида на градиенте среды

Рис. 4. Схема распределения вида на градиенте среды
(1 - степень благоприятствования условий среды для организма, 2 - величина энергозатрат на поддержание жизнедеятельности)

   В зоне оптимума жизнь организма наиболее комфортна, и он затрачивает на ее поддержание минимальное количество энергии. В зонах пессимума для поддержания жизнедеятельности приходится тратить энергии много больше и включать специальные «механизмы выживания». Например, для согревания в холоде теплокровные животные затрачивают энергию, накопленную в жировых тканях. Растения в условиях пессимума затрачивают значительную часть продуктов фотосинтеза на дыхание и медленно растут.
   Симметричная колоколовидная кривая, показанная на рис. 4, является достаточно схематизированным приближением к реальной картине отношений видов к факторам среды. Часто распределения видов имеют асимметричный характер, т.е. кривая распределения более пологая с одной стороны и более крутая - с другой. Кроме того, иногда распределения могут быть двухвершинными или даже многовершинными, так как на некоторых отрезках градиента вид может быть подавлен более сильными конкурентами.
   Разные виды имеют разные амплитуды распределения по градиентам факторов среды. Виды с узкой амплитудой называются стенобионтами, с широкой - эврибионтами(рис. 5).

 Рис. 5. Варианты отношения видов к факторам среды

Рис. 5. Варианты отношения видов к факторам среды

   Диапазон распределения вида по факторам среды иногда называют экологической валентностью., которая максимальна у эврибионтных и минимальна у стенобионтных видов. Так, стенотермные и эвритермные организмы - это виды соответственно неутойчивые и устойчивые к колебаниям температуры. Пример стенотермности в животном мире - веслоногий рачок Copilla mirabile, который не выдерживает изменений температуры за пределами 23-29° С (Шилов, 1998). Стенотермными являются деревья тропического леса, которые выдерживают колебания температуры в интервале 5-8оС. Классический пример эвритермности - лиственница Гмелина (Larix gmelinii), которая в Якутии выдерживает колебания температуры от плюс 30 до минус 70о С. Большинство видов деревьев средней полосы Европы выдерживает колебания температуры в пределах 60о С. Эта эвритермность во многом связана со способностью деревьев переживать холодное время года в состоянии покоя (при сбрасывании листьев). К эвритермным относятся многие насекомые (муравьи, жуки-ксилофаги и др.).
   Отношение видов к факторам среды может меняться в разных возрастных фазах организма, причем возможна ситуация, когда более устойчивы «взрослые» и менее устойчивы «дети», и наоборот. Так, для развития личинок крабов из рода Portunus и многих других морских животных необходима «стандартная» морская вода, но взрослые особи могут обитать в солоноватой и даже пресной воде. Морские желуди балянусы более устойчивы во взрослом состоянии и могут переосить температуры от 0о до 40о С, но расселение личинок возможно только в узком диапазоне температур, не превышающем 15о С. У бабочек, напротив, гусеницы несравненно более устойчивы к неблагоприятным факторам, чем взрослые особи (имаго). Гусениц опускали в жидкий гелий (-271о С), и они после оттаивания продолжали расти, но бабочки такого охлаждения не выдерживают. Периоды жизненного цикла, когда организмы особенно чувствительны к действию неблагоприятных условий среды, называются критическими.
   Большой опыт изучения отношения видов к разным факторам среды накоплен ботаниками. Они определяли диапазоны распределения видов по отношению к увлажнению, богатству почвы элементами минерального питания, интенсивности пастбищной нагрузки и т.д. с целью последующей оценки характера экотопов по составу видов растительных сообществ. На рис. 6 показаны экологические ареалы трех видов растений разной экологии, связанных с сухими местообитаниями - типчака (Festuca valesiaca), условиями умеренного увлажнения - овсяницы луговой (Festuca pratensis) и переувлажненными почвами - осоки лисьей (Carex vulpinа).

 Рис. 6. Экологические ареалы трех видов растений по отношению к факторам увлажнения (У) и богатства почвы элементами минерального питания (БЗ; по Раменскому и др., 1956).

Рис. 6. Экологические ареалы трех видов растений по отношению к факторам увлажнения (У) и богатства почвы элементами минерального питания (БЗ; по Раменскому и др., 1956).
Градации проективного покрытия: m - более 8%, с - 8-2,5%, n - 2,4-0,3%, p - 0,2-0,1%; 1 - Festuca valesiaca.,2 - Festuca pratensis, 3 - Carex vulpina.

   Рисунок иллюстрирует общеизвестные экологические закономерности:
   - при уменьшении обилия расширяется экологическая амплитуда вида;
   - кривые распределения видов по градиентам факторов среды могут налагаться друг на друга при невысоком обилии, но оказываются разомкнутыми при высоком обилии.

   Контрольные вопросы

   1. На какие градации делится градиент фактора среды между пределами толерантности вида?
   2. Какие формы может иметь кривая распределения вида на градиенте экологического фактора?
   3. Приведите примеры стенобионтных и эврибионтных видов.
   4. Что такое экологическая валентность?

 
< Пред.   След. >