YourLib.net
Твоя библиотека
Главная arrow Краткий курс общей экологии. Часть I: Экология видов и популяций (Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова) arrow 4.3. Концепция континуума
4.3. Концепция континуума

4.3. Концепция континуума

   Важным следствием принципа индивидуальности экологии видов является постепенность изменения состава растительных сообществ и экосистем вдоль градиентов среды и во времени (т.е. в ходе сукцессии, см. 14.3). Такие постепенные изменения называются континуумом (непрерывностью). По этой причине конкретные сообщества и экосистемы выделяются так же условно, как и экологические группы видов.
   Концепция континуума была сформулирована в начале ХХ в. независимо двумя учеными - россиянином Л.Г. Раменским и американцем Г. Глисоном (H. Gleason). Во второй половине ХХ в. наибольший вклад в ее развитие внесли Р. Уиттекер (R. Whittaker), Дж. Кертис (J. Curtis), Р. Макинтош (R. McIntosh) и М. Остин (M. Austin).
   Различают континуумы двух типов: экоклин и экотон. Экоклин - это абсолютный континуум, внутри которого на градиенте не выделяются зоны быстрого и медленного изменений видового состава сообществ. Этот тип континуума наблюдается в тех случаях, когда изменение состава сообществ происходит без смены жизненной формы растений, т.е. в пределах одного типа расти- тельности - луговой, степной или лесной. Пример экоклина приведен на рис. 7, из которого очевидно, что смена состава растительных сообществ на градиенте происходит постепенно и провести границы между сообществами, соответствующими разным условиям засоления почвы, можно только условно.

 Рис. 7. Экоклин травяной растительности поймы нижней Волги по градиенту общего засоления (по В.Б. Голубу).

Рис. 7. Экоклин травяной растительности поймы нижней Волги по градиенту общего засоления (по В.Б. Голубу).
1 - Phalaroides arundinacea, 2 - Bolboschoenus maritimus, 3 - Alisma plantago-aquatica, 4 - Althaea officinalis, 5 - Euphorbia borodinii, 6 - Argusia sibirica, 7 - Atriplexlitoralis, 8 - Tripolium vulgare.

   Экотон - это тип континуума, при котором на градиенте формируются два более или менее однородных сообщества, связанных зоной быстрого и видимого на глаз перехода (рис. 8). При этом за счет наложения видовых комбинаций видов контактирующих сообществ возможен экотонный эффект, т.е. повышение видового богатства. Типичный пример экотона - растительность опушки, т.е. зоны контакта леса и злаковника (луга или степи).

 Рис. 8. Природа экотонного эффекта

Рис. 8. Природа экотонного эффекта
(сплошные линии - видовые комбинации контактирующих сообществ, пунктир - экотонный эффект)

   Аналогичные континуумы типа экоклин и экотон проявляются и в характере изменения гетеротрофной биоты, в первую очередь насекомых и почвенных животных.
   Наличие континуума осложняет не только проведение границ между сообществами или экосистемами, но и еще в большей мере - создание классификаций растительных сообществ и соответствующих им типов экосистем. Если на организменном уровне выделение разных таксономических единиц (видов, родов, семейств и т. д.), как правило, проводится по четким морфологическим признакам, то установление типов растительных сообществ и экосистем во многих случаях сопряжено со значительными сложностями.
   Классификация растительных сообществ неизбежно упрощает реальную картину пространственных (и временных, если сообщества и экосистемы находятся в состоянии сукцессионных изменений) закономерностей распределения видов по градиентам среды. Типы сообществ (и соответствующих им экосистем) всегда более или менее условны. Они могут выделяться по характеру доминатов (это удобно при классификации лесной растительности) или по группам видов-индикаторов условий среды. Второй подход получил название эколого-флористической классификации растительных сообществ (его создателем является Ж. Браун-Бланке). Он применим для любой растительности, как лесной, так и травяной или кустарниковой. Выделяемые типы сообществ называются сиитаксоиами, они индицируют определенные варианты условий среды и формирующиеся в них экосистемы. Этот подход, впрочем, не используется для классификации сообществ планктона (и водных экосистем), так как их варианты (типы) выделяются непосредственно по факторам среды (глубина, прозрачность воды, содержание в ней элементов минерального питания, кислорода, рН, соленость воды и т. д.). К числу закономерностей аутэкологии относится принцип лимитирующих факторов, который был рассмотрен в разд. 2.3.

   Контрольные вопросы

   1. Объясните содержание принципа индивидуальности экологии вида.
   2. Что такое экологические группы видов, с чем связана их условность?
   3. Расскажите об истории развития и содержании концепции континуума.
   4. Чем отличаются экоклин и экотон? Темы докладов на семинарских занятиях
   1. Для чего и как выделяют экологические группы видов?
   2. Концепция континуума: история и значение для экологии.
   3. Роль лимитирующих факторов в определении состава биоты экосистем?

 
< Пред.   След. >