YourLib.net
Твоя библиотека
Главная arrow Краткий курс общей экологии. Часть I: Экология видов и популяций (Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова) arrow 5.3.7. Жизненные формы
5.3.7. Жизненные формы

5.3.7. Жизненные формы

   Жизненная форма - это внешний облик организма, в котором отражается его приспособленность к условиям внешней среды (комплекс морфологических, анатомических, физиологических и поведенческих признаков). Приоритет в изучении жизненных форм принадлежит ботаникам, уже в III веке до н. э. Теофраст разделял растения на деревья, кустарники и травы. В сходных условиях среды организмы даже из систематически далеких групп среды могут иметь сходную жизненную форму. Так, например одну жизненную форму имеют животные, обитающие в водной среде - млекопитающие (дельфин), рыбы (акула), птицы (пингвин); ее же имело вымершее пресмыкающееся ихтиозавр; другую жизненную форму имеют обитатели воздушной среды - птицы, летучие мыши, насекомые и летающие рыбы; третью - обитатели почвенной среды - различные земле - рои. На характере жизненных форм животных в первую очередь сказывается их перемещение в различных средах.
   Жизненная форма прыгающих животных (кузнечики, тушканчики, кенгуру) отличается компактным телом с удлиненными задними и укороченными передними конечностями. Многие из них имеют длинный хвост, который играет роль балансира, помогающего резко изменять направление движения.
   Имеется много попыток связать жизненную форму животных с адаптациями к температуре, например «правило Аллена» - чем холоднее климат, тем короче выступающие части тела, например уши. Это «правило» иллюстрируют размеры ушей у северянина-песца, обычной для средних широт рыжей лисицы и африканской лисицы фенек.
   По «правилу Бергмана», животные одного рода в разных климатических условиях имеют разный вес: они более крупные в холодных условиях и мельче - в теплых. Волк на Таймыре весит около 50 кг, а в Монголии - только 40, лисица на среднерусской равнине может достигать 10 кг, а в Туркмении - это небольшой зверек весом не более 3 кг. Еще более наглядно «правило Бергмана» иллюстрирует связь размеров пингвинов с условиями их обитания. Самый крупный пингвин - императорский (рост 1,2 м, вес 34 кг) живет в центре Антарктиды и редко встречается за пределами 61о северной широты; патагонский пингвин (90 см, 15- 17 кг) обитает на островах Маккуори (55о южной широты); ослиный (70 см, 6 кг) - до Тасмании (40о южной широты); самый маленький пингвин - галапагосский, размером всего 50 см и массой 3-4 кг, живет на экваторе, на Галапагосских островах.
   Однако из этих «правил» есть множество исключений.
   Во внешнем облике животных всегда отражается их связь с определенными типами местообитаний и характер передвижения при добывании пищи. В связи с этим различают жизненные формы птиц, связанных с древесной растительностью, открытым пространством суши, болотами и отмелями, водными пространствами. Внутри этих групп выделяют формы по типу питания. Например, добывающие пищу посредством лазания (попугаи, кукушки, дятловые), в полете (в лесах - совы, козодои, на открытых пространствах - ржанковые и длиннокрылые, над водой - трубконосные), кормящиеся при передвижении по земле (лесные - большинство куриных, в саваннах - страусы, на болотах и отмелях - фламинго и т.д.), добывающие пищу с помощью плавания и ныряния (пингвины, гагары, большинство гусиных и т.д.).
   Сходные жизненные формы животных встречаются в сходных условиях жизни на разных континентах. Замечательный пример параллельной эволюции - сумчатые и плацентарные животные разных видов: плацентарному волку соответствует сумчатый волк, летяге - сумчатая летяга, муравьеду - сумчатый муравьед, обыкновенному кроту - сумчатый крот.
   Такие же закономерности конвергенции внешнего облика под влиянием условий среды еще более четко проявляются у растений. Растения-подушки (у них укороченные стебли, а листья и цветки так сближены, что образуют плотно сомкнутый «панцирь») в холодных высокогорьях Памира, Тянь-Шаня, Алтая представляют разные семейства - розоцветные, бобовые, зонтичные и др. Сходную жизненную форму имеют кактусы в Америке и молочаи в Африке. Видами многих семейств представлены жизненные формы вечнозеленых деревьев влажных тропических лесов, летнезеленых деревьев умеренной полосы и зимнезеленых (сбрасывающие листву на лето) деревьев сухих тропических лесов и саванн.
   Хрестоматийным примером конвергенции далеких таксонов в одну жизненную форму являются так называемые розетные деревья. К их числу относятся пальмы, саговники, древовидные папоротники, лилейные (юкки, агавы), сложноцветные (крестовники), бурачниковые (некоторые виды синяка) и др. Морфологическая конвергенция далеких таксонов может быть очень полной. Даже великий Карл Линней пал ее жертвой и отнес голосеменное растение саговник к однодольным цветковым растениям - пальмам.
   Наибольшей популярностью у ботаников и экологов пользуется система жизненных форм растений, которую в начале ХХ в. предложил датский эколог К. Раункиер. Она основана на учете положения почек возобновления относительно поверхности почвы и способа их защиты. В этой классификации растения разделяются на следующие типы жизненных форм (рис. 10):
   - фанерофиты (почки возобновления находятся на высоте более 20-30 см над поверхностью почвы; подразделяются на деревья, кустарники, лианы и эпифиты);
   - хамефиты (почки возобновления находятся над поверхностью почвы на высоте не более 20-30 см; кустарнички);
   - гемикриптофиты (почки возобновления находятся у поверхности почвы; большинство луговых и степных трав);
   - криптофиты, разделяются на геофиты (почки возобновления расположены в почве; зимуют в стадии корневищ, клубней, луковиц) и гидрофиты (водные растения с почками возобновления, зимующими в воде);
   - терофиты (не имеют почек возобновления, зимуют в стадии семян).

Рис. 10. Жизненные формы растений по Раункиеру

Рис. 10. Жизненные формы растений по Раункиеру
   1 - фанерофит; 2 - хамефиты; 3 - гемикриптофит; 4 - геофиты;
   5 - терофит; 6,7 - гидрофиты (черным выделены зимующие части

   В силу проявления уже отмеченного принципа поливергент- ности адаптаций жизненные формы далеко не всегда совпадают с экологическими и функциональными (различающимися по типу питания) группами. Виды одной жизненной формы встречаются в разных экологических условиях. Например, жизненная форма «дерево» (как один из вариантов фанерофитов) представлена такими разными по экологии видами, как гигрофит ольха черная, мезофит дуб черешчатый и ксерофит саксаул. В ряде случаев жизненные формы делят на экоморфы («подформы») по принадлежности к разным экологическим группам. Приведенные примеры ольхи, дуба и саксаула, как раз, представляют разные экоморфы жизненной формы дерева.
   Закономерности распространения жизненных форм ярко проявляются в глобальном масштабе: для разных природных зон (разных биомов) характерна разная представленность жизненных форм. Так, в тропическом дождевом лесу преобладают фанеро- фиты (деревья, лианы, эпифиты), в пустыне - хамефиты, а в степи и тундре - гемикриптофиты (табл. 8).

Таблица 8
Спектры жизненных форм некоторых биомов (% от общего числа изученных видов, по Уиттекеру, 1980)  

Биом
  

Фанерофиты
  

Хамефиты
  

Гемикриптофиты
  

Геофиты
  

Терофиты
  

Тропический дождевой лес
  

96
  

2
  

0
  

2
  

0
  

Субтропический лес
  

65
  

17
  

2
  

5
  

10
  

Лес умеренно теплой зоны
  

54
  

9
  

24
  

9
  

4
  

Лес умеренно холодной зоны
  

10
  

17
  

54
  

12
  

7
  

Тундра
  

1
  

22
  

60
  

15
  

2
  

Дубовое редколесье
  

30
  

23
  

36
  

5
  

6
  

Степь
  

1
  

12
  

63
  

10
  

14
  

Полупустыня
  

0
  

56
  

14
  

0
  

27
  

Пустыня
  

0
  

4
  

17
  

6
  

73
  


   Приведенные данные характеризуют флористический спектр растительности разных природных зон, что не следует путать с количественной представленностью разных жизненных форм. Так, в лесах умеренно холодной зоны (в тайге) доля фанерофитов во флоре составляет всего 10 %, но в фитомассе этих сообществ они занимают более 90 %, так как представлены ограниченным числом доминантов (видами хвойных из родов ель, сосна, пихта, лиственница).

   Контрольные вопросы

   1. Дайте определение понятия «жизненная форма».
   2. Приведите примеры разных жизненных форм животных.
   3. Расскажите о классификации жизненных форм растений по К.Раункиеру.
   4. Приведите примеры различий спектров жизненных форм растений в разных природных зонах.

 
< Пред.   След. >