YourLib.net
Твоя библиотека
Главная arrow Краткий курс общей экологии. Часть I: Экология видов и популяций (Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова) arrow 6.3.1. Взаимоотношения «фитофаг - растение»
6.3.1. Взаимоотношения «фитофаг - растение»

6.3.1. Взаимоотношения «фитофаг - растение»

   Взаимоотношения «фитофаг - растение» являются первым звеном пищевой цепи, в котором вещество и энергия, накопленные продуцентами, передаются консументам. Фитофаги различаются широтой диеты и могут быть монофагами (специализированные виды, например, капустная бабочка), олигофагами (питаются несколькими близкими видами, например колорадский жук питается несколькими видами из семейства пасленовых) и полифагами (питаются видами разных систематических категорий). К числу последних можно причислить лошадей, которые поедают на пастбище почти все виды растений, включая те, которых избегают коровы (щучка дернистая, ковыль-волосатик).
   Для растений в равной мере «невыгодно», чтобы их съели до конца или не съели вовсе. По этой причине в естественных экосистемах проявляется тенденция формирования экологического равновесия между растениями и поедающими их фитофагами. Для этого растения:
   - защищаются от фитофагов колючками, образуют розеточ- ные формы с прижатыми к земле листьями, малодоступными для пасущихся животных. У хвойных деревьев защитой от насекомых служит смола. Поэтому короеды предпочитают кормиться на старых деревьях, у которых процесс смолообразования ослаблен;
   - защищаются от полного выедания биохимическим путем, продуцируя при усилении поедания токсичные вещества, которые делают их менее привлекательными для фитофагов (это особенно характерно для медленно растущих видов, обитающих в неблагоприятных условиях). У многих видов при их поедании образование «невкусных» веществ усиливается;
   - выделяют запахи, отпугивающие фитофагов. Защита от фитофагов требует значительных затрат энергии, и потому во взаимоотношениях «фитофаг - растение» прослеживается общая закономерность: чем растение быстрее растет (и соответственно, чем лучше условия для его роста), тем оно лучше поедается, и наоборот, чем растение медленнее растет, тем но менее привлекательно для фитофагов. Интенсивное отрастание позволяет растениям с высокой поедаемостью сохраняться и даже доминировать в сообществах.
   В то же время, перечисленные средства защиты не должны обеспечивать полную сохранность растений от фитофагов, так как это повлекло бы за собой ряд нежелательных последствий для самих растений:
   - в степных сообществах несъеденная степная трава превращается в ветошь - войлок, который ухудшает условия жизни растений. Появление обильного войлока ведет к накоплению снега, задержке начала развития растений весной и как итог - к разрушению степной экосистемы. Вместо степных растений (ковылей, типчака) обильно развиваются луговые виды и кустарники. У северной границы степи после этой луговой стадии вообще может восстановиться лес;
   - «лишние» листья многих видов трав и кустарников делают крону чрезмерно густой, что ухудшает условия для фотосинтеза (затененные листья «паразитируют», т.е. тратят на дыхание больше органического вещества, чем производят его в процессе фотосинтеза). Этот феномен, который исследовал А.А.Любищев, объясняет благоприятное влияние на урожайность посевов присутствия некоторого количества «вредителей»-фитофагов, которые осветляют полог растений. Поедание некоторого количества листьев побегов как бы запрограммировано у культурных растений в «память» о своем диком прошлом;
   - в саванне уменьшение потребления побегов деревьев веткояд- ными животными (антилопами, жирафами и др.) приводит к тому, что их кроны смыкаются. В итоге учащаются пожары, деревья не успевают восстанавливаться, а саванна перерождается в заросли кустарников. Об этом мы еще будем говорить при рассмотрении последствий заноса в экосистемы саванн вируса коровьей чумы. Кроме того, при недостаточном потреблении растений фитофагами не освобождается место для поселения новых поколений растений.
   Подобным образом регулируется равновесие между популяциями видов фитопланктона и зоопланктона. Активно поедаемые водоросли быстро размножаются. Некоторые водоросли, напротив, защищаются от выедания специальными выростами на твердых панцирях (как диатомовые), или объединением в большие колонии, которые не могут быть отфильтрованы рачками. Колониальными формами представлено большинство видов цианобактерий. Защите водорослей от выедания помогает их способность образовывать покоящиеся стадии, играющие ту же роль, что и банки семян у растений. Наконец, некоторые водоросли заглатываются планктонными животными-фитофагами, но не перевариваются и выделяются с экскрементами живыми.
   Для обеспечения экологического равновесия в паре «фитофаг - растение» адаптаций растений и животных, как правило, недостаточно. Оно возможно только в случае, если имеется зоофаг, который контролирует плотность фитофага. В экосистемах тундр для оленей контролирующим видом является волк. В Калифорнии в морских экосистемах континентального шельфа Тихого океана экологическое равновесие поддерживает «трио»: бурая водоросль Microcystis, морской еж и калан. По этой причине невозможно экологическое равновесие, если из экосистемы исчез хищник или в нее внедрился вид-фитофаг, для которого нет контролирующего его хищника. В такой ситуации рост популяций фитофагов приобретает экспоненциальный характер (см. 10.4), что приводит ее к краху. Такова история интродукции северного оленя на острова. От 25 особей (4 самца и 21 самка), завезенных в 1911 г. на остров Святого Павла (Берингово море), к 1938 г. сформировалась популяция из 2000 оленей. Однако затем последовал спад численности, и к 1950 г. сохранилось всего 8 особей. Причина краха популяции - отсутствие в пищевой цепи третьего звена - хищника.
   При разведении сельскохозяйственных животных плотность популяций фитофагов регулируется человеком, который сам устанавливает норму потребления фитомассы животными. В большинстве случаев при этом норма оказывается завышенной, что ведет к развитию процессов пастбищной дегрессии в экосистемах (см. 14.3.6).

   Контрольные вопросы

   1. Расскажите об адаптации, которые позволяют растениям защищаться от фитофагов?
   2. Как фитофаги преодолевают «оборону» растений?
   3. Почему для устойчивого экологического равновесия в звене пищевой цепи «растение - фитофаг» необходим хищник или паразит?

 
< Пред.   След. >