YourLib.net
Твоя библиотека
Главная arrow Краткий курс общей экологии. Часть I: Экология видов и популяций (Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова) arrow 6.5. Комменсализм и аменсализм
6.5. Комменсализм и аменсализм

6.5. Комменсализм и аменсализм

   Мутуализм связан плавным переходом с другим вариантом отношений огранизмов - комменсализмом, при котором сотрудничество выгодно только одному из партнеров. Рассмотрим некоторые наиболее распространенные варианты комменсализма.
   «Растения-няни» и их подопечные. Береза или ольха могут быть «няней» для ели: «няня» защищает всходы ели от прямых солнечных лучей, на открытом месте елочки вырасти не смогут. В таких же отношениях состоят кустарники из семейств губоцветных и сложноцветных с южноамериканскими кактусами. Кактусы для снижения дневного испарения воды фотосинтезируют при закрытых устьицах (они используют углерод кислот, образованных из захваченного устьицами за ночь углекислого газа) и потому не «потеют». Взрослые кактусы имеют большую фитомассу, и им перегрев не страшен, а молодые могут развиваться только в тени засухоустойчивых кустарников, так как на открытом солнечном свете они гибнут. Весьма характерно, что в более благоприятных климатических условиях (например, при подъеме в горы, где климат более прохладный) кактусы не нуждаются в «растениях-нянях». Появились данные о том, что «нянями» для всходов луговых трав являются взрослые растения.
   Эпифиты и деревья. Как комменсализм можно рассматривать отношения эпифитов и деревьев-хозяев, они выгодны для эпифита, но безразличны для хозяев, поскольку эпифиты используют лишь отмершие ткани дерева или скопления пыли и опавших листьев.
   Группа эпифитов достаточно разнообразна и включает лишайники, водоросли, мхи, папоротники, цветковые растения. При этом сосудистые эпифиты распространены почти исключительно в тропическом и субтропическом климате. В умеренном климате эпифиты представлены только лишайниками и мхами. Как правило, эпифиты - чистые комменсалы, но есть случаи, когда установлено их отрицательное влияние на дерево-хозяина. При этом отрицательное влияние оказывает не сам эпифит, а его микоризный гриб, который ведет себя как паразит. Если эпифитов очень много, то они создают дополнительную нагрузку на ветви, что может вызвать их поломку. Таким образом, «безвредность» эпифитов для деревев относительна.
   Детритофаги. На те популяции, организмы которых поедаются в мертвом состоянии, детритофаги практически не влияют. Однако это положение нельзя абсолютизировать: участвуя совместно с редуцентами в процессе минерализации органического вещества, детритофаги способствуют его возврату в окружающую среду и тем самым росту растений и всех организмов, которые связаны с ними в пищевых цепях.
   В почве сконцентрировано огромное разнообразие детритофагов (см. 3.3.2), причем именно благодаря этой армаде детритофагов из мертвого органического вещества (в травяных экосистемах в первую очередь корней растений, в лесных - опада) формируется гумус почвы.
   Крупные детритофаги, питающиеся трупами животных, называются мусорщиками. Это - ворон, коршун, гриф, шакал, росомаха, барсук, песец и др. Как комменсализм можно рассматривать отношения львов и гиен, подбирающих объедки после пиршества царя зверей.
   Среди детритофагов есть и крупные беспозвоночные, например, жук-мертвоед некрофорус, который способен (вдвоем с самкой) закопать труп мыши на глубину до 20 см и там «скормить» его своим личинкам.
   Детритофаги водных экосистем по способу добывания и переработки пищи делятся на размельчителей, собирателей, со- скребателей, фильтраторов.
   Копрофаги. Это особая экологическая группа детритофагов, питающихся экскрементами. Большинство копрофагов питается экскрементами травоядных животных, которые усваивают поедаемую растительную массу не более чем на 10 %., остальное выделяется ими в окружающую среду в непереваренном состоянии. Фауна копрофагов очень разнообразна, особенно в тропиках. Впечатляют данные о копрофагах, перерабатывающих экскременты слонов. Гигантские жуки-навозники (до 6 см длиной) в период дождей способны в течение 24 часов переработать экскременты слона, в разовой «порции» экскрементов весом до 20 кг может находиться до 7 тысяч жуков, привлеченных их запахом. Этим кормом питаются не только взрослые жуки, но и их личинки, вылупляющиеся из яиц, которые жуки откладывают в круглые комочки навоза. Экскрементами крупного рогатого скота питаются дождевые черви, некоторые виды жуков, личинки навозных мух (при этом взрослые мухи чаще питаются цветочным нектаром). Как указывает И. Хански (2010), в коровьих «лепешках» обитает не менее 200 видов организмов. Кроме тех, кто непосредственно питается навозом (копрофагов), в этом сообществе участвуют хищники, некрофаги, питающиеся трупами, и микофаги, питающиеся грибами.
   Многие копрофаги специализированы для «переработки» определенного типа экскрементов, что создало проблемы после появления в Австралии крупного рогатого скота и овец, навоз которых местные копрофаги, привыкшие к «вкусу» помета кенгуру, «перерабатывать» отказались. Современное поголовье коров в Австралии превышает 30 млн., их экскременты ежедневно покрывают значительную площадь пастбищ (одна корова в сутки производит в среднем 10 «лепешек»). Для переработки этих «лепешек» из Африки были завезены жуки-навозники. Во многих районах этот эксперимент дал хорошие результаты, и африканским жукам-навозникам там были установлены памятники.
   В некоторых случаях животные-фитофаги сами становятся автокопрофагами, то есть потребляют собственные экскременты, что отмечено у зайцев и кроликов. Впрочем, автокопрофагия связана не только с использованием содержащихся в экскрементах питательных элементов, но и с необходимостью обогащения кишечной микрофлоры. Обсуждаются возможности использования специально подготовленных экскрементов как составляющей корма сельскохозяйственных животных.
   Копрофагов, питающихся экскрементами хищников, много меньше. Это объясняется тем, что в данном случае корм переваривается более полно, и потому потенциальная пища копрофагов менее питательна. Как правило, экскременты хищников непосредственно разлагаются редуцентами.
   Многие детритофаги одновременно являются и хищниками, так как питаются «бутербродами» из мертвого вещества и содержащихся в нем живых бактерий.
   Квартирантство - «форма отношений, при которой особи какой-либо популяции в качестве укрытий или места жительства используют жилища или тела особей других популяций» (Ручин, 2006, с. 176). Ряд насекомых обитает в норах грызунов, где для них складываются благоприятные микроклиматические условия. В норах большой песчанки (в районе Ашхабада) найдено 212 видов квартирантов, в том числе млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий, моллюсков, насекомых, клещей, ракообразных, червей и др.). Полихеты нередко в качестве квартиры используют раковины раков-отшельников.
   Сотрапезничество - одновременное или последовательное использование какого-либо ресурса особями популяций разных видов без конкуренции. Многие птицы зимой кормятся на местах пастьбы домашних и диких животных и питаются семенами растений, которые стновятся доступными после «расчистки» снега.
   Нахлебничество - потребление остатков ресурсов одной популяцией после другой. Песцы следуют за белыми медведями и подъедают остатки их жертв. Остатки пищи льва или тигра используют гиены.
   Форезия. Этим термином обозначается перенос одних более мелких видов животных другими (аналог - зоохория у растений). Чаще всего в качестве «пассажиров» выступают клещи, а в качестве транспортного средства - насекомые. Так, клещи переносятся насекомыми-детритофагами, которые питаются трупами животных, экскрементами, гниющими растениями. Это позволяет малоподвижным клещам быстро расселяться. Жуки-навозники иногда перевозят такое количество «пассажиров»-клещей, что вынуждены ползать с поднятыми надкрыльями. Ноги некоторых видов навозных мух имеют вид щеток из-за прилипших к ним нематод-рабдитид. Видимо, далеко не всегда выполнение обязанности транспортного средства безразлично насекомым, форезия может быть переходом от комменсализма к паразитизму. В некоторых случаях возможны отношения типа аменсализм - вредные для одного партнера и нейтральные для другого. Аменсализм представлен в природе как крайний вариант асимметричной конкуренции, когда один вид перехватывает ресурсы у другого, но этот другой столь слаб, что практически не может воспрепятствовать этому. Аменсализмом являются отношения между взрослыми деревьями и всходами деревьев или травами напочвенного покрова в лесу, которые делят ресурсы почвенного питания.

   Контрольные вопросы

   1. Какие отношения называются комменсализмом?
   2. Расскажите об отношениях «растений-нянь» и их «подопечных».
   3. Какие взаимоотношения складываются между эпифитами и деревьями.
   4. Какую роль играет детритофагия в жизни экосистем?
   5. Расскажите о детритофагах, населяющих почву.
   6. Какую роль играют копрофаги?
   7. Какие организмы называются мусорщиками?
   8. Приведите примеры аменсализма.
  

 
< Пред.   След. >