YourLib.net
Твоя библиотека
Главная arrow Краткий курс общей экологии. Часть I: Экология видов и популяций (Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова) arrow 8.1. «r-отбор» и «К-отбор»
8.1. «r-отбор» и «К-отбор»

8.1. «r-отбор» и «К-отбор»

   Слово «стратегия», исходно обозначающее определенную систему спланированных военных действий, пришло в экологию во второй половине ХХ столетия, причем первоначально говорили только о стратегии поведения животных. В 1967 г. П. Макартур и Е. Уилсон описали два типа стратегий организмов как результат двух типов отбора, связанных отношениями трейдоффа - r-отбора и K-отбора (Бигон и др., 1989):
   «r-отбор» - эволюция в направлении увеличения затрат на размножение организма, итогом которой являются r-стратеги;
   «K-отбор» - эволюция в направлении увеличения затрат на поддержание жизни взрослого организма, ее итогом являются К- стратеги.
   Популяции r-стратегов состоят из мелких организмов с высоким вкладом в размножение (домовая мышь, рыжий таракан, домашняя муха и др.). Они формируются в местообитаниях с «непредсказуемыми» флюктуирующими условиями и ресурсами. Периоды быстрого роста этих популяций при избытке ресурсов и слабой конкуренции чередуются с периодами «кризисов», когда количество ресурсов резко уменьшается. По этой причине размер таких популяций зависит в первую очередь от количества ресурсов и потому колеблется вне связи с конкуренцией (формируются оппортунистические популяции, см. 10.6). У r-стратегов - короткий жизненный цикл, позволяющий им успеть даль потомство до наступления очередного «кризиса», и специальные приспособления для переживания «кризисов» в покоящемся состоянии.
   Популяции К-стратегов, крупных организмов, живущих в стабильных «предсказуемых» условиях, имеют достаточно постоянный показатель численности, и среди взрослых особей наблюдается интенсивная конкуренция, на противодействие которой (т. е. на выживание) затрачивается основная доля ресурсов. Влияние конкуренции испытывают на себе и молодые особи, однако оно ослаблено, так как у животных, обладающих К- стратегией, как правило, отмечается забота родителей о потомстве, количество которого ограничено (слон, лев, тигр и др.).
   Э. Пианка (1981), рассматривая типы стратегий Макартура - Уилсона, подчеркнул, что «мир не окрашен только в черное и белое» и в природе преобладают организмы с переходными типами стратегий между r- и K-. (Классический пример - домашняя кошка, которая имеет значительно большее потомство, чем тигр или лев, но меньшее, чем домовая мышь.) У таких организмов намечается некоторый компромисс между полярными составляющими трейдоффа, однако не существует организмов со стратегией, включающей целиком синдромы К-стратегов и r-стратегов («нельзя быть одновременно салатом и кактусом»). У П. Макартура и Е. Уилсона было, по крайней мере, два независимых и неизвестных им предшественника, сформулировавших сходные представления в конце XIX столетия.
   Во-первых, о принципах дифференциации эволюции в направлениях поддержания организмами собственного существования и «продолжения себя в потомках» писал Г. Спенсер. При этом Спенсер рассматривал данные направления эволюции как антагонистические, т. е. как трейдофф. В качестве примеров результата такой эволюции он приводил слона и мелких животных.
   Во-вторых, предтечей системы r- и К-стратегов был и ботаник Дж. Маклиод, который разделил растения на «пролетариев» и «капиталистов». (Столь экстравагантные названия для типов были данью моде - именно в этот период в Европу пришел марксизм, тем не менее, аналогии Маклиода весьма удачны.) Растения-«капиталисты» затрачивают основную энергию на поддержание взрослых особей, они уходят зимовать с капиталом из фитомассы многолетних тканей - древесных стволов и ветвей, корневищ, клубней, луковиц и пр. Растения-«пролетарии», напротив, зимуют в стадии семян, т.е. без капитала, так как энергия в основном затрачивается на размножение. Это - однолетники, которые образуют большое количество семян и выживают за счет того, что всегда какая-то их часть попадает в благоприятные условия. Кроме того, «пролетарии» имеют семена, способные формировать почвенные банки, в которых подолгу сохраняют всхожесть и годами ждут «своего часа».
   Растения с переходным типом стратегии, например многолетние луговые травы, характеризуются достаточно высокой плодовитостью и умеренной долей зимующих органов.

   Контрольные вопросы

   1. В чем состоит принципиальное различие r-отбора и К- отбора?
   2. Как относятся организмы r- и К-стратегий к флюктуациям количества ресурсов?
   3. Какие ученые внесли вклад в разработку концепции r- отбора и К-отбора?
   4. Охарактеризуйте различия растений-«пролетариев» и растений-«капиталистов».

 
< Пред.   След. >