YourLib.net
Твоя библиотека
Главная arrow Краткий курс общей экологии. Часть I: Экология видов и популяций (Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова) arrow 8.2.1. Первичные типы стратегий
8.2.1. Первичные типы стратегий

8.2.1. Первичные типы стратегий

   Первичные (т.е. «чистые») типы стратегий Раменского - Грайма, также как r- и К-стратегии, связаны отношениями трейдоффа, т.е. синдромы их адаптивных признаков альтернативны.
   Тип С (от англ. competitor - конкурент) - виолент, «силовик», «лев». Это мощные организмы стабильных местообитаний, богатых ресурсами. Они затрачивают большую часть энергии на поддержание жизни взрослых особей, интенсивность размножения низкая. Реализованная и фундаментальная ниши у виолентов практически равны, так как эти конкурентно сильные виды в силу своих генетически обусловленных физиологических и морфологических особенностей занимают любые местообитания, где они могут произрастать.
   Растения-виоленты - чаще деревья (бук, дуб), реже кустарники или высокие травы (например, канареечник в прирусловой пойме рек умеренной полосы или тростник в дельтах рек полупустынной и пустынной зон), которые произрастают в благоприятных условиях (полное обеспечение водой, элементами питания, теплый климат) при отсутствии нарушений). Они имеют распростертую крону (или корневища, как у канареечника и тростника), за счет которой держат под контролем условия среды и полностью (или почти полностью) используют обильные ресурсы таких местообитаний.
   Виоленты всегда абсолютно доминируют в сообществах (их называют «генералистами»), и примесь других видов растений незначительна. В буковых лесах под пологом деревьев сумрачно и почти нет трав и кустарников. В зарослях тростника в дельте Волги биомасса доминанта составляет 99 %, другие виды встречаются единично.
   При ухудшении условий (просыхание почвы, засоление и т.д.) или их нарушении (рубка леса, высокие рекреационные нагрузки, пожары, воздействие техники и т.д.) «львы» растительного мира погибают, не имея приспособлений для переживания действия этих факторов.
   Примеры виолентов-животных - слон, бегемот, лев, крокодил.
   Тип S (от англ. stress-tolerant - устойчивый к стрессу) - патиент, «выносливец», «верблюд». Это разнообразные организмы, способные за счет специальных адаптаций переживать сильный стресс. Растения-патиенты обитают при дефиците ресурсов или при наличии условий, которые ограничивают их потребление (засуха, засоление, дефицит света или ресурсов минерального питания, холодный климат и т.д.). У патиентов объемы реализованных и фундаментальных ниш совпадают, как и у виолентов, но по иной причине: в экстремальных условиях растительный покров разомкнут, конкуренции между растениями практически нет. На скудные ресурсы, которые имеются в этих в экстремальных условиях, никто кроме специализированных патиентов (галофитов, ксерофитов, сциофитов, олиготрофов и т.д.) не претендует.
   Основные адаптации растений к засухе были рассмотрены в разд. 5.4.5. Не менее разнообразен арсенал адаптаций растений к переживанию стресса дефицита элементов почвенного питания. Патиенты-олиготрофы имеют многолетние листья, питательные вещества из которых переходят в стебель перед их опаданием (пример - брусника). У сфагнового мха, обладающего способность к бесконечному росту вверх, элементы питания постоянно перекачиваются из отмирающей части в живые стебли и листья (этот процесс назывется транслокацией). Патиентами являются почти все лишайники. К S-стратегам относятся галофиты, адаптированные к жизни в условиях высокой концентрации токсичных солей (сульфатов, хлоридов, соды) в почвенном растворе. Адаптации растений к дефициту света - более тонкие: темнозеленые листья, в которых содержание хлорофилла выше, чем в листьях растений, обитающих в условиях хорошего освещения.
   Растения-патиенты не образуют сомкнутых сообществ, обычно их покров разрежен и число видов в этих сообществах небольшое. В некоторых сообществах патиенты сообитают с виолентами, занимая ниши под их густым пологом, например, копытень в широколиственном лесу или мхи в еловом лесу. Примеры животных-патиентов - верблюд, карась, линь.
   Тип R (от лат. ruderis - сорный) - эксплерент, рудерал, «шакал». Эти организмы также связаны с местообитаниями, богатыми ресурсами и замещают виолентов при сильных нарушениях. Кроме того, они могут использовать «свободные» ресурсы в стабильных местообитаниях в период, когда ресурсы оказываются временно невостребованными другими видами. У эксплерентов реализованная ниша приближается к нулю, так как они слабые конкуренты и могут существовать только при условии, что более сильные виды отсутствуют (обычно это и бывает причиной разрастания эксплерентов на местах нарушений).
   Большинство растений-эксплерентов - однолетники (реже - двулетники), образующие большое количество семян (т.е. виды- пролетарии» в терминологии Маклиода или r-стратеги по МакАртуру и Уилсону). Они способны формировать банк семян в почве (например, виды родов полынь, марь, лебеда) или имеют приспособления для распространения плодов и семян: летучки - у анемохорных видов (одуванчик, бодяк), прицепки - у эпизоохорных видов (липучка, репейничек, лопух). Величина банка семян однолетников из числа сегетальных (полевых) сорняков может достигать 1 млрд шт. на 1 га (для сравнения - норма высева семян пшеницы составляет 6 млн зерновок на 1 га).
   Таким образом, растения-рудералы первыми начинают восстанавливать растительность при нарушениях: семена одних видов уже имеются в почвенном банке, семена других быстро доставляются на место нарушения ветром или другими агентами. Эту важную для экосистем группу растений можно сравнить с «ремонтной бригадой», которая, как живица на пораненном стволе сосны, залечивает нанесенные природе раны.
   Как отмечалось, к эксплерентам относятся и виды, которые периодически дают вспышки обилия в стабильных сообществах, не подвергающихся нарушениям. Это происходит в двух случаях:
   1) при обильных ресурсах, когда временно ослаблено конкурентное влияние постоянно обитающих в сообществах виолентов (весенние эфемероиды в лесах, которые развиваются до распускания листвы на деревьях и активного роста видов травяного яруса);
   2) при постоянно ослабленном режиме конкуренции и внезапном резком увеличении количества ресурсов, которые патиенты, постоянно присутствующие в сообществе, не могут освоить.
   В пустыне однолетники-эфемеры после дождей за короткий период вегетации покрывают поверхность почвы зеленым ковром. В табл. 10 дана сравнительная характеристика типов стратегий растений.

Таблица 10
Сравнительная характеристика типов стратегий растений  

Признак
  

Тип стратегии
  

Виолент (С)
  

Патиент (S)
  

Эксплерент
  

(R)
  

Абиотические условия среды
  

Благоприятные
  

Неблагоприятные
  

Благоприятные
  

Наличие нарушений
  

Нет
  

Нет
  

Есть
  

Уровень конкуренции между особями
  

Высокий
  

Низкий
  

Высокий
  

Жизненная форма
  

Деревья, кустарники, реже травы мезоморфного облика с широким простиранием в пространстве, мощной корневой системой и большой листовой поверхностью
  

Небольшие растения, кустарнички, деревья, многолетние травы ксероморфного облика, однолетние и многолетние суккуленты, лишайники, мхи
  

Однолетние травы, реже многолетние травы с интенсивным вегетативным размножением
  

   

Тип реагирования на стресс
  

Морфо
логический
  

Физиолого-биохимический
  

Морфо
логический
  

Экологическая
Ниша
  

Широкая; реализованная ниша близка по объему к фундаментальной, дифференциация ниш выражена хорошо
  

Узкая; реализованная ниша приближается по объему к фундаментальной, дифференциация ниш не выражена
  

Широкая; реализованная ниша по объему много меньше фундаментальной (приближается к нулю), дифференциация ниш слабая
  

   Контрольные вопросы

   1. Перечислите основные признаки стратегии виолентов. Проиллюстрируйте их на примере растений и животных.
   2. Охарактеризуйте разнообразие растений-патиентов.
   3. Приведите примеры животных-патиентов.
   4. В каких условиях происходят вспышки обилия растений- эксплерентов?
   5. Какие приспособления помогают эксплерентам переживать неблагоприятные условия?
 
< Пред.   След. >