YourLib.net
Твоя библиотека
Главная arrow Краткий курс общей экологии. Часть I: Экология видов и популяций (Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова) arrow 9.2.1. Конкуренция особей в популяции
9.2.1. Конкуренция особей в популяции

9.2.1. Конкуренция особей в популяции

   В большинстве случаев популяции обладают способностью к экспоненциальному росту плотности (см. 10.4), суммарная потребность в ресурсах у особей, входящих в популяцию, как правило, больше, чем их имеется в наличии (хотя бы в некоторые периоды жизни особей). По этой причине основным типом взаимодействия особей в популяции является конкуренция, т.е. соревнование за потребление ресурса, которого не хватает. Конкуренция может быть симметричной (конкурирующие особи оказывают одинаковое влияние друг на друга) или асимметричной (влияние особей друг на друга различается по силе). Принципиальных отличий у внутривидой (внутрипопуляционной) и межвидовой конкуренции - нет.
   М. Бигон и др. (1989) подчеркивают следующие особенности конкуренции особей в популяции:
   1. Конкуренция снижает скорость роста особей, может замедлять их развитие, снижать плодовитость и в итоге - уменьшать вклад в следующие поколения. Количество потомков конкретной особи тем меньше, чем жестче условия конкуренции и чем меньшедосталось ей ресурсов. Добавим к этому, что конкуренция может значительно уменьшать размеры растений. Этот способ реагирования на загущение Дж. Харпер назвал пластичностью. Размер расте- ний-эксплерентов в зависимости от плотности популяций может меняться в тысячи раз, т.е. происходит миниатюризация. Растения мари белой в популяциях с низкой плотностью могут достигать высоты 2 м и иметь густую «крону». При очень высокой плотности популяции высота растений уменьшается до 2-4 см, но эти «лилипуты» цветут и дают некоторое количество плодов.
   2. В большинстве случаев особи конкурируют за ресурсы: каждая особь получает то ограниченное количество ресурсов, которое не было потреблено ее конкурентами. Такая конкуренция называется эксплуатационной. Реже происходит конкуренция за физическое пространство, когда особи «механически» препятствуют друг другу в получении ресурса, скажем, охрана подвижными животными своей территории. Такие отношения называются интерференцией. Поскольку интерференция всегда сопровождается эксплуатацией ресурсов, ее крайне трудно отличить от эксплуатационной конкуренции. В то же время эксплуатационная конкуренция часто не сопровождается интерференцией - организмы могут потреблять общий ресурс при «мирном» сосуществовании, что характерно для крупных фитофагов саванны.
   3. Разные особи обладают разной конкурентной способностью. Несмотря на то, что все особи популяции потенциально равноценны (идет постоянное выравнивание их генофонда за счет гибридизации), в природе равноценности особей не наблюдается. Популяции гетерогенны как генетически (в их составе могут быть особи с разными признаками - экотипы, см. 9.3.4), так и фенотипически (особи различаются по возрасту и виталитету). При этом животные разных экотипов в силу подвижности могут расходиться по разным местообитаниям, а растения лишены такой возможности. По этой причине генотипическая неоднородность популяций животных, как правило, ниже, чем популяций растений.
   На исход конкуренции влияет «лотерея», т.е. шанс первым попасть в лучшие или худшие условия среды (микросайты - пятна, различающиеся по благоприятности среды). Особи, которые попали в лучшие условия и (или) начали развиваться раньше, также имеют конкурентные преимущества.
   4. Самоизреживание. Генетические различия, микровариация условий среды и «лотерея» создают предпосылки для дифференциации уровня развития отдельных особей растений, т.е. разделения их на сильных и слабых. Это приводит к асимметричной конкуренции, которая с возрастом особей усиливается: сильный становится еще сильнее, а слабый - слабее, так как ресурсов для него остается все меньше. В итоге асимметричной конкуренции происходит снижение плотности популяции за счет конкурентного исключения - самоизреживания до некоторой «конечной» плотности, при которой конкуренция минимальна (рис. 15). По А.П. Шенникову, «конечная» плотность спелого древостоя в хороших условиях (бонитет I) составляет у ели - 724, у сосны - 470, у дуба - 309 деревьев на 1 га; однако при худших условиях (бонитет IV-V классов) количество деревьев резко увеличивается и составляет, соответственно, 2095, 1310, 778. Лесоводы знают эту закономерность и проводят «рубки ухода» как меру по ускорению процесса самоизреживания за счет вырубания более слабых деревьев.

 Рис. 15. Пример самоизреживания древостоя

Рис. 15. Пример самоизреживания древостоя

   У большинства растений (в первую очередь у обладающих вторичными типами стратегий) регулирование уровня конкуренции происходит одновременно за счет самоизреживания и уменьшения размера особей, что наблюдается в популяциях многолетних трав и культурных растений (см. 9.2.3).

   Контрольные вопросы

   1. Приведите примеры симметричной и асимметричной конкуренции.
   2. Что такое интерференция?
   3. По каким причинам происходит дифференциация конкурентных способностей особей в популяции?
   4. Что такое самоизреживание, в каких популяциях оно происходит?

 
< Пред.   След. >