YourLib.net
Твоя библиотека
Главная arrow Краткий курс общей экологии. Часть I: Экология видов и популяций (Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова) arrow 9.3.2. Возрастной состав
9.3.2. Возрастной состав

9.3.2. Возрастной состав

   Возрастной состав популяций отражает популяционный поток, при котором происходит постоянная замена отмирающих особей новыми. Кроме того, наличие особей разного возраста расширяет экологические ниши популяций и полноту использования условий среды (даже стадо из коров и телят полнее использует травостой пастбища, чем стадо только из коров или только из телят).
   Возрастные пирамиды. Графические фигуры, отражающие соотношение особей разного возраста, называются возрастными пирамидами. На рис. 17 приведены три варианта пирамид возрастного состава: с преобладанием молодых особей (1), с примерно равным участием особей разного возраста (2) и с преобладанием особей среднего возраста (3).

Рис. 17. Примеры возрастных пирамид популяций 

Рис. 17. Примеры возрастных пирамид популяций

   Наиболее детально связь возрастного состава с прочими динамическими характеристиками изучена для популяции человека. Для стран, в которых происходит быстрый рост народонаселения, характерна невысокая продолжительность жизни и высокая смертность. В результате возрастная пирамида имеет широкое основание. В странах, где рост народонаселения стабилизирован, возрастает длительность жизни и снижается смертность. Возрастная пирамида населения по форме напоминает ракету (рис. 18).

 Рис. 18. Возрастные пирамиды населения демографически неблагополучных (а) и демографически благополучных (б) стран, 1985г. и 2025 г. (прогноз)

Рис. 18. Возрастные пирамиды населения демографически неблагополучных (а) и демографически благополучных (б) стран, 1985г. и 2025 г. (прогноз)

   Различия экологических ниш организмов в разном возрасте. У некоторых животных на разных стадиях онтогенеза происходят смены сред обитания, меняется тип питания, характер передвижения. При этом экологические различия разных возрастных стадий могут быть более выражены, чем различия между видами. Так, травяные лягушки живут на суше, а головастики - в воде. Гусеницы грызут листья, в бабочки питаются нектаром. Некоторые виды насекомых с полным превращением питаются только на личиночных стадиях, а во взрослом (имагинальном) состоянии ничего не едят и выполняют только функции расселения и размножения.
   В разных возрастных состояниях у растений может быть разная стратегия (Работнов, 1992). Так, эфемер мятлик луковичный на ранних стадиях развития проявляет себя как виолент, а затем с наступлением жаркого засушливого периода переходит в состояние покоя и становится патентом. Бутень Прескотта в вегетативном состоянии является патентом, а в генеративном - эксплерентом.
   Регенерационная ниша. Для вхождения в растительное сообщество нового вида необходимы специальные условия, которые удовлетворяют его потребностям в ювенильной стадии, т.е. регенерационная ниша. У пойменных тополей и ив регенерационная ниша, к примеру, очень узкая - это свежие и лишенные растительности влажные наносы аллювия в прирусловой пойме. В иных условиях их легкие семена с пушистыми парашютами («тополиный пух») не прорастают, так как зависают между стеблями травянистых растений. Семена, попадающие в густой ивняк, достигают поверхности влажной почвы и прорастают, но всходы гибнут от сильного затенения. Весьма интересно, что семена этих деревьев оказываются готовыми к прорастанию как раз в то время, когда идет спад уровня паводка и обнажаются влажные супесчаные и суглинистые субстраты. Таким образом, биоритмы плодоношения оказываются подлаженными под среднегодовые ритмы паводкового режима. На реках с разным паводковым режимом формируются экотипы ив с разным временем плодоношения.
   Как создание регенерационных ниш можно рассматривать вспашку почвы перед посевом и агротехнический прием поверхностного улучшения - дискования дернины луга перед подсевом в нее ценных видов трав.
   Особенности возрастного состава популяций животных. У животных возможны популяции как из организмов одного возраста, так и из организмов, находящихся в разном возрастном состоянии (т.е. относящихся к разным возрастным когоротам). Так, одновозрастные популяции формируются у нестадных саранчовых. Весной из яиц, перезимовавших в кубышках, появляются личинки. Несмотря на то, что разные личинки развиваются с разной скоростью, к концу лета вся популяция переходит в имагинальное состояние. Такая же возрастная структура наблюдается у дубовой листовертки и других видов с однолетним циклом развития. У видов с однократным размножением и короткими жизненными циклами в течение года может сменяться несколько поколений.
   Популяции с более сложным возрастным составом могут возникать как у видов, размножающихся один раз в жизни, так и размножающихся многократно. Первый вариант популяций формируется у майских жуков. Самки погибают после откладки яиц, личинки развиваются в почве медленно и окукливаются только на четвертый год жизни. По этой причине в популяции одновременно присутствуют представители четырех возрастных когорт, каждая из которых появляется через год после предыдущей. Соотношение когорт по численности зависит от того, какие условия складывались при появлении и развитии очередного поколения. Например, когорта может быть малочисленной, если поздние заморозки погубили часть яиц, или если холодная дождливая погода помешала лёту и копуляции жуков.
   Одновременное существование разных генераций может быть обусловлено растянутостью периода откладки яиц, роста и полового созревания отдельных особей. У свекловичной моли за лето появляется 4-5 генераций и одновременно встречаются представители двух и даже трех смежных поколений, хотя одно из них всегда преобладает.
   У видов с многократным размножением возможно два варианта возрастного состава популяций: с коротким периодом жизни и с длинным периодом жизни. В первом случае ежегодно сменяется значительная часть популяции, и ее возрастная структура сильно варьирует. Во втором случае возрастная структура популяции всегда достаточно устойчива. Так индийские слоны достигают половой зрелости к 8-12 годам и живут 60-70 лет, самка рожает 1-2 слонят примерно раз в четыре года. Поэтому взрослые животные разного возраста составляют в популяции 80%, а молодняк - около 20 %. У видов с более высокой плодовитостью соотношение возрастных групп может быть иным. Например, в популяции дикого северного оленя примерно одинаково представлены особи в возрасте от 1 до 7 лет, а количество более старых особей с возрастом снижается. Возрастную структуру популяций необходимо учитывать при определении норм отстрела охотничье-промысловых животных (см. 11.2).
   Особенности возрастного состава популяций растений. Изучение возрастного состава популяций растений было начато лесоводами в конце XIX столетия. На основе соотношения деревьев разного возраста они оценивали состояние лесных насаждений и прогнозировали развитие процесса смены пород. Определение абсолютного возраста деревьев не представляет особого труда. Раньше возраст определялся по спилам стволов, а в настоящее время - по кернам древесины, которые получают с использованием специальных буров. В середине ХХ века благодаря Т.А. Работнову и А.А. Уранову и их многочисленным ученикам (Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова, Л.А. Жукова и др.) было начато изучение возрастного состава популяций травянистых растений. Однако поскольку абсолютный возраст у трав определить очень трудно, в основу изучения популяций было положено соотношение возрастных состояний растений (табл. 13). Были разработаны специальные ключи для определения возрастного состояния растений, причем число этих состояний, которые можно различить, в разных случаях меняется от 5 до 11.

Таблица 13
Периодизация онтогенеза цветковых растений  

Период
  

Возрастное состояние растений
  

Условное обозначение
  

I. Латентный
  

1. Семена
  

Sm
  

II. Виргинильный
  

2. Проростки
  

P
  


  

3. Ювенильные
  

J
  


  

4. Имматурные
  

Im
  


  

5. Виргинильные
  

V
  

III.Генеративный
  

6. Молодые генеративные
  

g1
  


  

7. Средние генеративные
  

g2
  


  

8. Старые генеративные
  

g3
  

IV. Сенильный
  

9. Субсенильные
  

Ss
  


  

10. Сенильные
  

S
  


  

11. Отмирающие
  

Sc
  

   Т. А. Работнов предложил различать три типа популяций по соотношению разных возрастных групп растений: инвазионные, состоящие в основном из молодых растений; нормальные, в составе которых представлены все возрастные состояния; регрессивные, представленные в основном сенильными особями (табл. 14).

Таблица 14
Классификация популяций растений по спектру возрастного состава

Возрастное состояние особи
  

Тип ценопопуляции
  

Инвазионная
  

Нормальная
  

Регрессивная
  

Ювенильное
  

+++
  

+
  


  

Генеративное
  

+
  

+++
  

+
  

Сенильное
  


  

+
  

+++
  

   Кроме того, некоторые виды растений, которые имеют в почве банк семян или вегетативных зачатков - корневища, клубни, луковицы, формируют ложноинвазионные популяции. Эти растения длительное время находятся в состоянии покоя, под действием фактора, выводящего их из состояния покоя, происходит массовое развитие растений. Таким фактором может быть нарушение целостности верхнего слоя почвы. При этом в ней увеличивается количество воздуха, а аэробные микроорганизмы переводят аммонийные формы азота в нитратные, что стимулирует прорастание семян и почек на вегетативных органах.
   Оценка возрастного состава популяций особенно важна при мониторинге состояния редких видов: в случае, когда популяция оценивается как регрессивная, необходимо принятие срочных мер для обеспечения ее охраны.

 
< Пред.   След. >