YourLib.net
Твоя библиотека
Главная arrow Краткий курс общей экологии. Часть I: Экология видов и популяций (Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова) arrow 10.4. Модели роста популяций
10.4. Модели роста популяций

10.4. Модели роста популяций

   Экологи различают несколько моделей роста популяций (т.е. закономерностей изменения численности популяции при ее росте «от нуля»), главные из них - экспоненциальная и логистическая (рис. 21).

Рис. 21. Модели роста численности популяций (по Дажо, 1975). 

Рис. 21. Модели роста численности популяций (по Дажо, 1975).

   О тенденции быстрого неограниченного увеличения числа особей вида в соответствии с его биотическим потенциалом знал уже К. Линней. Однако представления об экспоненциальном росте популяций в начале прошлого столетия сформулировал Т. Мальтус: число особей в популяции увеличивается в геометрической прогрессии. В качестве примера Мальтус привел гипотетический рост народонаселения страны при условии естественной смертности (при отсутствии эпидемий и войн). Представления о способности любой популяции к экспоненциальному росту является краеугольным камнем популяционной экологии. Способность популяций к экспоненциальному росту считается главным законом экологии, близким по значению к закону Ньютона в физике (П.В. Турчин).
   Модель экспоненциального роста описывается J-образной кривой, в условиях постоянного поступления ресурсов скорость роста популяции увеличивается и кривая взмывает вверх. Модель может быть описана уравнением:

Nt = No е rt,

   в котором Nt - численность популяции через очередной промежуток времени (t), N o - исходная численность, е - основание натурального логарифма,
   r - коэффициент размножения (репродуктивный потенциал, разность относительной рождаемости и относительной смертности, т.е. число родившихся или умерших особей, отнесенное к числу особей популяции в начале промежутка времени t).
   Чтобы рост популяции соответствовал этой модели, величина коэффициента r должен быть постоянной, т.е. должно быть постоянным среднее количество потомков на одну особь (если r = 0, т.е. рождаемость равна смертности, то численность популяции не растет).
   В зависимости от величины r увеличение численности особей может быть быстрым и достаточно медленным. Ч. Дарвин рассчитал потенциальные возможности роста популяций разных организмов при реализации экспоненциальной модели. По его оценкам, число потомков одной пары слонов - животных, размножающихся чрезвычайно медленно, - через 750 лет достигнет 19 млн. Если же обратиться к организмам, живущим не так долго и размножающимся более быстро, то цифры будут еще более впе- чатляющими. У бактерий, которые делятся каждые 20 минут, из одной бактериальной клетки через 36 часов может образоваться биомасса, которая покроет весь земной шар слоем толщиной 30 см, а еще через 2 часа - слоем в 2 м.
   «Поскольку ни бактерии, ни слоны не покрывают землю сплошным слоем, очевидно, что на самом деле в природе экспоненциальный рост популяций организмов или не происходит вообще, или же происходит, но в течение непродолжительного времени, сменяясь затем спадом численности или выходом ее на стационарный уровень» (Гиляров, 1990, с. 77).
   В природе экспоненциальный рост численности популяций наблюдается в сравнительно кратковременные периоды их жизни при особо благоприятных условиях, когда постоянно пополняются ресурсы. Так, в озерах умеренных широт весной после таяния льда в приповерхностном слое воды содержится много биогенных элементов. По этой причине после прогревания воды наблюдается быстрый рост численности диатомовых и зеленых водорослей. Однако он также быстро прекращается, когда эти ресурсы оказываются израсходованными и, кроме того, зоопланктон начнет активно выедать водоросли (т.е. за счет регулирования плотности популяций «снизу» и «сверху»). Примеры кратковременного экспоненциального роста популяций фитофагов при отсутствии хищников рассмотрены в разд. 6.3.1.
   Однако крах популяций в результате их экспоненциального роста происходит не всегда. Если территория, пригодная для обитания популяции, достаточно велика, то она может осуществлять широкую экспансию и при этом длительное время увеличивать численность. Пример такого сценария экспоненциального роста - интродукция в Австралию европейских кроликов. В 1859 г. один фермер завез в Южную часть континента дюжину этих животных из Европы. В Австралии для них не оказалось видов-контролеров (хищников или паразитов), и численность кроликов стала расти в соответствии с экспоненциальной кривой. В итоге за 6 лет количество кроликов достигло 22 миллионов, к 1930 г. они расселились уже по всему континенту, а численность достигла 750 млн! Кролики конкурировали с овцами за корм (в итоге поголовье овец снизилось в два раза). Они лишали корма кенгуру. В начале 1950-х гг. удалось уничтожить 90 % кроликов, заразив их патогенным вирусом миксомы (родственником вируса оспы). Однако на этом «кроличья история» Австралии не завершилась: достаточно быстро произошел процесс формирования экотипа, устойчивого к болезни, и поголовье снова выросло.
   Логистическая модель роста популяций, описываемая S- образной кривой (медленный рост - быстрый рост - медленный рост), была предложена также в начале XIX столетия бельгийским математиком П.-Ф. Ферхюльстом, а затем уже в 1920-е гг. переоткрыта американскими учеными Р. Перлем и Л. Ридом. П.В. Турчин считает эту модель отражением закона «самоограничения роста любой популяции». Причины замедления роста популяции могут быть самыми различными: выедание ресурсов, влияние эффекта скученности (у грызунов при этом снижается интенсивность репродуктивного процесса), отравление местообитания прижизненными выделениями, выедание популяции хищниками, болезни и т.д.
   Тем не менее, и эта кривая является идеализацией, так как крайне редко проявляется в природе. Очень часто после того, как рост популяции выйдет на плато (достигнет предела, соответствующего количеству ресурсов), происходит внезапное уменьшение ее численности, а потом популяция вновь быстро растет. Таким образом, ее динамика оказывается состоящей из повторяющихся логистических циклов.

   Контрольные вопросы

   1. Охарактеризуйте экспоненциальную модель роста популяции.
   2. Почему модель экспоненциального роста редко наблюдается у природных популяций?
   3. Из каких фаз состоит логистическая модель роста популяции?

 
< Пред.   След. >