YourLib.net
Твоя библиотека
Главная arrow Краткий курс общей экологии. Часть II: Экология экосистем и биосферы (Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова) arrow 12.2.1. Энергия в экосистеме. Пищевые цепи и пищевые сети
12.2.1. Энергия в экосистеме. Пищевые цепи и пищевые сети

12.2.1. Энергия в экосистеме. Пищевые цепи и пищевые сети

   Физики определяют энергию как способность производить работу или теплообмен между двумя объектами, обладающими разной температурой. Энергия - основа «работы» любой экосистемы, в которой происходят синтез и многократные преобразования веществ.
   Основным источником энергии является Солнце. Даже гетеротрофные экосистемы используют солнечную энергию, хотя и через посредников, в роли которых выступают автотрофные экосистемы, поставляющие органические вещества. Ю. Одум даже определил экологию как науку, которая «... изучает связь между светом и экологическими системами и способы превращения энергии внутри экосистемы» (1986, с. 106).
   Поток солнечной энергии постоянно протекает через фотоавтотрофные организмы, причем, при передаче энергии от одного организма к другому в пищевых цепях происходит ее рассеивание в виде тепла. Из поступающей на Землю энергии Солнца экосистемой усваивается не более 2%, чаще - 0,5-1% (в экспериментальных культурах морских планктонных водорослей удалось достичь уровня фиксации солнечной энергии 3,5%). Большая часть энергии используется на транспирацию, отражается листьями, идет на нагревание атмосферы, воды и почвы.
   Последовательность организмов, в которой каждый предыдущий организм служит пищей последующему, называется пищевой цепью. Каждое звено такой цепи представляет трофический уровень (растения, фитофаги, хищники I порядка, хищники II порядка и т.д.).
   Различают два типа пищевых цепей: пастбищные (автотроф- ные), в которых в качестве первого звена выступают растения (трава - корова - человек; трава - заяц - лисица; фитопланктон - зоопланктон - окунь - щука и др.), и детритные (гетеротрофные), в которых первое звено представлено мертвым органическим веществом, служащим пищей детритофагам (опавший лист - дождевой червь - скворец - сокол). Количество звеньев в пищевых цепях может быть от одного-двух до пяти-шести. Пищевые цепи в водных экосистемах, как правило, более длинные, чем в наземных, соответственно максимальное число трофических уровней - 6 и 4. Примеры пищевых цепей приведены в табл. 18.

Таблица 18
Примеры пищевых цепей  

Тип пищевой цепи
  

Трофический уровень
  

I
  

II
  

III
  

IV
  

V
  

VI
  

Пастбищная
  

Естественные экосистемы
  

растение
  

заяц
  

лисица
  

беркут
  


  


  

фито
планктон
(водоросли,
цианобактерии)
  

растительноядный зоопланктон (ветвистоусые рачки, коловратки)
  

плотоядный зоопланктон (циклопы)
  

плотва
  

окунь
  

щука
  

Сельскохозяйственные экосистемы
  

пшеница
  

корова
  

человек
  


  


  


  

пшеница
  

человек
  


  


  


  


  

Детритная
  

детрит
  

дождевой червь
  

скворец
  

сокол
  


  


  

детрит
  

термит
  

муравей
  


  


  


  

   Поскольку большинство организмов имеет широкую диету (т.е. могут использовать в пищу организмы разных видов), то в
   реальных экосистемах функционируют не пищевые цепи, а пищевые сети. К примеру, тли поедаются личинками и жуками божьих коровок, пауками, личинками мух-сирфид и даже насекомоядными птицами. Дуб является пищей для сотен членистоногих, нематод, паразитических грибов и т.д. Его желудями питаются птицы и мелкие млекопитающие. Хищники могут от преследования особей одной популяции при ее истощении переключаться на поедание организмов из популяций других видов. Так, исследования энтомологов показали, что число специализированных фитофагов (причем не только в умеренной полосе, но и в тропических лесах) сравнительно невелико и преобладают насекомые с широкой диетой. Это не исключает наличия некоторого количества монофагов, специализированных на поедании лишь отдельные органов (завязей, плодов, листьев и др.) растений одного вида. Формирование пищевых сетей - один из важных факторов повышения устойчивости экосистем.
   Таким образом пищевая цепь - это упрощенное выражение трофических отношений в экосистеме.
   Эффективность передачи энергии по пищевой цепи зависит от двух показателей:
   1) полноты выедания (доли организмов предшествующего трофического уровня, которые были съедены живыми);
   2) эффективности усвоения энергии (удельной доли энергии, которая перешла на следующий трофический уровень в пересчете на каждую единицу съеденной биомассы).
   Полнота выедания и эффективность усвоения энергии возрастают с повышением трофического уровня и меняются в зависимости от типа экосистемы. Так, в лесной экосистеме фитофаги потребляют менее 10% продукции растений (остальное достается детритофагам), а в степи - до 30%. В водных экосистемах выедание фитопланктона растительноядным зоопланктоном еще выше - до 40%. Этим объясняются основные краски Земли на космических снимках: леса зеленые именно потому, что фитофаги съедают мало фитомассы, а океан голубой, оттого что фитофаги выедают достаточно много фитопланктона.
   С повышением трофического уровня полнота выедания еще более возрастает, хищники высших порядков выедают до 90% своих жертв, поэтому доля животных, которым удается дожить до естественной смерти, очень невелика. В водных экосистемах, к примеру, в детрит переходит 100% биомассы хищных рыб (их есть некому, и плотность популяции контролируют только паразиты), но лишь 1/4 часть биомассы планктоноядных рыб, которые умерли «своей смертью». Этот детрит опускается на дно. Часть его поедается детритофагами бенотоса, а остальная - попадает в донные осадки (сапропель). Доля детрита, поступающего в осадки, тем больше, чем выше продуктивность водной экосистемы.
   При оценке коэффициента усвоения энергии в пищевых цепях часто использовали «число Линдемана»: с одного трофического уровня на другой в среднем передается 10% энергии, а 90% - рассеивается. Однако это «число» чрезмерно упрощает и даже искажает реальную картину. «Закон 10%» действует только при переходе энергии с первого трофического уровня на второй, и то не во всех случаях. Эффективность усвоения энергии в следующих звеньях пищевой цепи - от фитофагов к зоофагам или к хищникам высших порядков - может достигать 60%.
   В состав пищевой сети могут входить пищевые цепи разной длины, с разной скоростью протекания через них энергии и с разной эффективностью ее передачи. Именно такая сложная организация пищевой сети позволяет экосистеме адаптироваться к изменениям внешних условий. В лесной экосистеме, к примеру, в годы массового развития непарного шелкопряда резко возрастает интенсивность протекания энергия по пищевым цепям «лист - гусеница - энтомофаг» и «растения напочвенного покрова - фитофаги - энтомофаги», так как улучшаются условия освещения в результате осветления полога и условия минерального питания за счет обильных экскрементов гусениц.
   Высокой эффективностью усвоения энергии в «плотоядных» звеньях пищевых цепей объясняется сравнительно небольшое количество экскрементов хищников и ограниченность состава са- протрофов (редуцентов, копрофагов), питающихся ими. Основная фауна копрофагов связана с экскрементами растительноядных животных.
   Одна из главных причин «утечки» энергии из пищевой цепи - траты на дыхание, которые могут быть больше, чем энергетические затраты на увеличение массы самого организма. При этом соотношение затрат на дыхание и формирование биомассы зави- сит от возраста организма. По этой причине «аппетит» животных с возрастом снижается. Так, мальки карпов весом меньше 15 г съедают ежесуточно корм, вес которого составляет 1/4 их собственного веса. У более крупных особей с весом от 150 до 450 г дневной рацион пищи составляет уже не более 1/10 массы тела, а у больших рыб с весом более 1 кг - только 1/16. Знание этой закономерности - молодые животные много едят и быстро прибавляют в весе, а старые едят меньше, но их привесы резко снижаются - используется при расчете кормовых рационов для скота и определения возраста его забоя. В итоге в пищевой цепи на каждом следующем трофическом уровне относительное количество передаваемой энергии возрастает, так как одновременно увеличивается и потребление живой биомассы, и ее усвоение.
   Прохождение энергии по пищевым цепям подчиняется действию первого и второго законов термодинамики.
   Первый закон (сохранения энергии) - о сохранении ее количества при переходе из одной формы в другую. Энергия не может появиться в экосистеме сама собой, она поступает в нее извне с солнечным светом или вследствие химических реакций и усваивается продуцентами. Далее она будет частично использована консументами и симбиотрофами, «обслуживающими» растения, частично - редуцентами, которые разлагают мертвые части растений, и частично - затрачена на дыхание. Если суммировать все эти фракции расхода энергии, усвоенной растениями в фотоавто- трофной экосистеме, то сумма будет равна той потенциальной энергии, которая накоплена при фотосинтезе.
   Второй закон - о неизбежности рассеивания энергии (т.е. снижения ее «качества») при переходе из одной формы в другую. В соответствии с этим законом энергия теряется при дыхании организмов и и вследствие расходов на поддержание жизнедеятельности симбиотрофов, а также при передаче ее по пищевым цепям.
   На рис. 22 показана обобщенная схема протекания энергии через экосистему. Вся энергия, поступающая в экосистему и фиксирующаяся в процессе фотосинтеза, постепенно рассеивается при дыхании продуцентов и консументов разных уровней и жизнедеятельности редуцентов.

 Рис. 22. Схема потока энергии в экосистеме (по Уиттекеру, 1980)

Рис. 22. Схема потока энергии в экосистеме (по Уиттекеру, 1980)

   Контрольные вопросы

   1. Что такое энергия?
   2. Какое количество солнечной энергии может усвоить экосистема?
   3. Что такое пищевая цепь?
   4. Что такое трофический уровень?
   5. Приведите примеры пастбищных и детритных пищевых цепей.
   6. Из какого числа звеньев состоят пищевые цепи в наземных и водных экосистемах?
   7. Чем отличаются понятия «пищевая цепь» и «пищевая сеть»?
   8. В каких пределах меняется полнота выедания организмов на разных трофических уровнях и в разных экосистемах?
   9. Как меняется эффективность усвоения энергии организмами с повышением их трофического уровня?
   10. Проиллюстрируйте действие законов термодинамики при «работе» экосистемы.

 
< Пред.   След. >