YourLib.net
Твоя библиотека
Главная arrow Краткий курс общей экологии. Часть II: Экология экосистем и биосферы (Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова) arrow 12.3.1. Состав биоты (биоразнообразие) экосистемы
12.3.1. Состав биоты (биоразнообразие) экосистемы

12.3.1. Состав биоты (биоразнообразие) экосистемы

   Биота большинства экосистем имеет сложный состав, представленный большим числом разных таксонов. К примеру, биота наземных экосистем включает растения (низшие и высшие), огромное разнообразие видов животных, грибов и бактерий. Это разнообразие в принципе можно учесть, но никто никогда этого не делал. Чтобы осуществить полный учет биоты только одной экосистемы, потребуется участие в работе нескольких десятков специалистов по разным таксонам растений (мхов, споровых сосудистых, голосеменных, цветковых), грибов, лишайников, животных (разные группы простейших, насекомых, птиц, млекопитающих и т.д.), бактерий. Результат работы такой научной команды будет стоить очень дорого, а его научная значимость окажется невысокой (так как будет не более чем иллюстрацией, представляющей всего лишь одну из экосистем). Затраты на изучение многих экосистем для выявления общих закономерностей связи биоразнообразия с условиями среды - нереально высокие.
   Биоразнообразие экосистемы часто определяют примерно по числу входящих в нее видов сосудистых растений, т.е. по видовому богатству растительных сообществ. В различных экосистемах число видов гетеротрофов, связанных с одним видом растений, возрастает от нескольких десятков до нескольких сотен. Несмотря на то, что такие «валовые» данные очень приблизительны, принцип «разнообразие порождает разнообразие» является основным для общей количественной оценки биоты экосистем.
   Биоразнообразие может определяться по разным группам организмов: насекомых, птиц, почвенных водорослей, почвенных беспозвоночных, мхов, лишайников, сосудистых растений и др. Может оцениваться биоразнообразие групп видов разного трофического уровня. Так, Ю.И. Чернов (2010) показал, что в экосистемах Арктики видовое разнообразие хищников-зоофагов выше, чем фитофагов.
   Впрочем, даже вопрос о закономерностях формирования видового богатства растительных сообществ, на основании которого «прикидывают» состав гетеротрофов (консументов и редуцентов) однозначно решить не удается. Р. Уиттекер (1980) писал о том, что видовое богатство - наиболее трудно прогнозируемая характеристика растительного сообщества.
   Основные факторы, которые влияют на видовое богатство разных растительных сообществ и, соответственно, на экосистемы, следующие.
   1. Потенциальный запас («пул») видов в данном районе, общее богатство флоры, из состава которой могут отбираться виды для формирования того или иного сообщества.
   2. Благоприятность условий для произрастания растений, формирующих фитоценоз («инвайронментальное сито»). Особую роль играет режим переменности лимитирующих факторов среды, в умеренной полосе в первую очередь увлажнения, что повышает видовое богатство. Этим объясняется высокое видовое богатство (более 100 видов растений на 1 м2) луговых степей, почвы которых периодически увлажняются и иссушаются.
   3. Наличие растения-виолента. При его появлении видовое богатство резко снижается. Пример тому - буковые леса, почти лишенные напочвенного покрова, и бедные видами сообщества тростника в дельтах южных рек (Волга, Дон, Днепр, Урал, Сырдарья и др.).
   4. Режим нарушений. Умеренный режим нарушений препятствует усилению виолентов и тем самым способствует повышению видового богатства (гипотеза «высокого видового богатства при умеренных нарушениях»).
   5. «Карусели» - мелкомасштабные циклические изменения сообществ, в ходе которых несколько видов со сходной конкурентной способностью поочередно занимают одну и ту же экологическую нишу. «Карусели» наиболее наглядны в лесных сообществах: при выпадении отдельных видов деревьев формируются «окна» со своим специфическим видовым составом. Например, в тайге «окна» зарастают растениями-нянями (ольхой серой, березами, ивами), под пологом которых восстанавливается ель (см. 6.5).
   6. «Островной эффект» (степень изоляции экосистемы). На видовое богатство экосистемы влияет соотношение потоков иммигрантов (видов, прибывших в экосистему) и эмигрантов (видов, вытесненных из экосистемы и покинувших ее). Первоначально концепция «островной биогеографии» использовалась только применительно к островам в узком смысле, но со временем как «острова» стали рассматривать любые фрагментированные экосистемы - высокогорья, фрагменты леса в степной зоне, степные участки среди пашни и т.д. Как остров можно рассмотреть любой участок экосистемы, в который внедряются новые виды и из которого вытесняются виды-аборигены. Чем больше площадь «острова» и чем он менее изолирован от других аналогичных экосистем, тем богаче его видовой состав, и выше шанс сохранения новых видов.
   7. Время (возраст экосистемы). Для того чтобы в сообществе собрались все виды, которые потенциально могут в нем произрастать, необходимо определенное время. Это универсальный фактор, действующий в любом сообществе, но в разном «биологическом времени».
   Длительное время в экологии господствовали представления о том, что видовое богатство тем выше, чем более дифференцированы и плотнее «упакованы» ниши видов в экосистеме (Уиттекер, 1980). Однако, как показало изучение наиболее богатых видами тропических лесов, роль этого фактора невелика: многие виды могут занимать одну нишу и конкурентного исключения не происходит потому, что их конкурентные способности контролируются патогенами (в этих сообществах проявляется модель нейтральности, см. 7.3). Аналогично повышается биологическое разнообразие луговых сообществ при наличии в их составе полупаразитов (например, видов из рода Rhinanthus - погремок), которые сдерживают рост популяций видов с высокой виолентностью.
   Все перечисленные факторы формирования видового богатства взаимодействуют, чем и объясняется сложность прогноза видового богатства, о которой писал Р. Уиттекер. Он выделял главные географические широтные и высотные градиенты видового разнообразия, которое нарастает от высоких широт к низким и от высокогорий к равнинам.
   В современном мире наблюдается тенденция снижения видового богатства экосистем из-за усиливающегося влияния на них человека. И. Хански (2010) пишет об «ускользающем биоразнообразии». Поэтому существование многих видов находится под угрозой (см. 15.4).

   Контрольные вопросы

   1. Почему сложно получить данные о полном составе биоты разных экосистем?
   2. Как можно примерно оценить биологическое разнообразие экосистемы?
   3. Какие факторы влияют на биологическое разнообразие растительных сообществ и экосистем?

 
< Пред.   След. >