YourLib.net
Твоя библиотека
Главная arrow Краткий курс общей экологии. Часть II: Экология экосистем и биосферы (Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова) arrow 14.3.2. Концепция климакса
14.3.2. Концепция климакса

14.3.2. Концепция климакса

   Концепция первичной автогенной сукцессии, в результате которой экосистема переходит в экологически равновесное состояние, наиболее соответствующее климату, связано с именем выдающегося американского эколога Ф. Клементса. Это равновесное состояние было названо климаксом. Экосистемы стадий сукцессии на пути к климаксу Клементс назвал серийными.
   Представления Ф. Клементса. Моноклимакс. Клементс считал, что в любом географическом районе с одним типом климата есть только один тип экосистемы - моноклимакс, который наиболее соответствует этому климату. К примеру, в Восточной Европе в биоме тайги - это еловый лес, в биоме широколиственных лесов - липово-дубовый лес, в биоме степей - разнотравноковыльная степь. Все иные типы экосистем «стремятся» перейти в этот тип, т.е. происходит процесс конвергенции (выравнивания) состава экосистем одного района: на скалах образуются почвы; озера зарастают, превращаясь в болота, которые со временем высыхают; происходит измельчение минеральных частиц (пески превращаются в суглинки); более сухие местообитания становятся более влажными за счет накопления органического вещества, которое способно удерживать дождевые и снеговые воды.
   Кроме того, Клементс выделял множество разных типов сообществ (и соответствующих им экосистем), которые в результате действия какого-либо внешнего фактора «застревают» на определенной стадии сукцессии и не могут перейти в климакс, т.е. являются хронически сериальными. Например, субклимакс - это экосистема поймы реки, которая не переходит в климакс вследствие регулярных паводков. Дисклимакс - это экосистема, которая не переходит в климакс в результате действия нарушающего ее фактора (например, интенсивно использующееся пастбище).
   По Клементсу, в ходе сукцессий экосистем, формирующих климакс, возрастают продуктивность и биомасса, видовое богатство, сложность структуры (формируются почвы, появляются растения разных жизненных форм - деревья, кустарники, травы, что формирует дополнительные ниши для гетеротрофов). Повышается роль различных механизмов сосуществования - дифференциации экологических ниш, мутуализма, коадаптации между хищниками и их жертвами и т.д. Условия для жизни растений и видов гетеротрофной биоты в ходе такой сукцессии улучшаются, а сама последовательность видов в ходе сукцессии жестко детерминирована законами «онтогенеза» экосистем.
   Ю. Одум (1986) подчеркнул, что в ходе сукцессии по мере ее приближения к климаксу происходит выравнивание соотношения первичной биологической продукции (P) и дыхания (R), т.е. в климаксовой экосистеме F=R. Вся продукция, которая образована за год, растрачивается на дыхание автотрофами и гетеротрофами, и потому дальнейшего увеличения биомассы не происходит. Отношение величины биомассы к продукции (В/Р) возрастает до тех пор, пока на единицу потока энергии не будет приходиться максимум биомассы для данного климата (этот максимум будет различаться в зонах тайги, широколиственных лесов, степи, пустыни и т.д.).
   По мере приближения к климаксу круговороты биогенных элементов становятся все более замкнутыми и медленными, причем возрастает доля биогенов, которые фиксированы в живых организмах и детрите (включая гумус почвы). В лесных экосистемах увеличивается роль ретранслокации - оттока минеральных элементов из отмирающих органов растений в живые.
   В ходе сукцессии происходят «эстафеты» представителей флоры, фауны, грибов, микроорганизмов, причем в большинстве случаев виды r-стратегии сменяются видами К-стратегии (по Макартуру и Уилсону) или виды стратегии R - видами стратегий С, S и различных переходных вторичных типов (CS, CR, RS, CRS, по Раменскому и Грайму). Таким образом, малолетники сменяются многолетниками, а травы - деревьями, что приводит к увеличению биологической продукции за счет более полного использования ресурсов.
   Развитие представлений Ф. Клементса. Работы Клементса навсегда останутся классикой экологии и краеугольным камнем теории динамики экосистем. Тем не менее, сформулированные им представления в ходе дальнейшего развития экологии в конце XX столетия претерпели существенные изменения:
   1. В одном районе может формироваться не один, а несколько климаксов, т.е. экосистемы, которые формируются при сукцессиях зарастания скал, озер, песков, лессовидных суглинков и т. д., будут различными. Концепция моноклимакса, таким образом, переросла в концепцию поликлимакса.
   2. Климакс - это не обязательно самая продуктивная и богатая видами экосистема. Как правило, наибольшим видовым богатством и продуктивностью отличаются как раз «предклимаксовые» серийные экосистемы.
   3. Сукцессия не является жестко детерминированным, «запрограмированным» процессом, подобным онтогенезу организма, а имеет стохастический характер. Закономерности сукцессий можно выявить только при обобщении (усреднении) результатов наблюдений за несколькими конкретными сукцессиями, протекающими в одних и тех же условиях. В конкретных сукцессионных последовательностях приход видов в сукцессию и уход из нее может происходить в разной очередности. Более того, некоторые виды могут участвовать в одной конкретной сукцессии и не участвовать в другой. Мы уже говорили о том, что функциональных «ролей» в любой экосистеме всегда много меньше, чем число их возможных «исполнителей» (см. 12.3.2).

   Контрольные вопросы

   1. Расскажите о содержании концепции моноклимакса.
   2. Какие изменения происходят в течение автогенной сукцессии по мере ее приближения к климаксу?
   3. Какие изменения концепции моноклимакса Ф. Клементса произошли в конце XX столетия?

 
< Пред.   След. >