YourLib.net
Твоя библиотека
Главная arrow Краткий курс общей экологии. Часть II: Экология экосистем и биосферы (Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова) arrow 14.3.5. Вторичные автогенные (восстановительные) сукцессии
14.3.5. Вторичные автогенные (восстановительные) сукцессии

14.3.5. Вторичные автогенные (восстановительные) сукцессии

   Восстановительные сукцессии по своему характеру мало отличаются от первичных, но, как отмечалось, протекают в экосистемах, которые частично или полностью нарушены внешним воздействием (как правило, деятельностью человека). Они обычно протекают быстрее, чем первичные, на их скорость влияет степень сохранности экосистемы и наличие источников диаспор для ее восстановления.
   Сукцессии на залежах в степи. Это наиболее распространенный и хорошо изученный вариант восстановительной сукцессии. На заброшенном поле постепенно, через стадии полевых (сегетальных) сорняков, которые доминировали в первый год, и рудеральных видов (вначале одно-двулетних, а потом многолетних корневищных), разраставшихся в последующие 3-5 лет, формировался степной травостой. Соответственно обогащалась и фауна.
   Восстановление растительности на залежи происходит достаточно долго - не менее 25 лет. Человек научился ускорять этот процесс. Дж. Кертис (J. Curtis) в 1920-х годах значительно быстрее восстанавливал прерии за счет «искусственного семенного дождя» - смеси семян, собранных на сохранившихся участках прерии. Восстановление лугов высевом смеси семян, собранных в естественных луговых сообществах, практикуется сегодня в Англии. Ставропольский ботаник Д. Дзыбов разработал экономичный способ ускорения восстановительной сукцессии путем рассева сена с целинного степного участка на вспаханную почву. Семена высыпаются в почву и сукцессия восстановления степи резко ускоряется: к пятому году в такой «агростепи» есть уже до 80 % видов растений целинной степи. Этот же метод сегодня используется для восстановления ксеротермной травяной растительности в Германии. Для ускорения восстановительных сукцессий экосистем тундры на Аляске, нарушенных при добыче нефти, применяли азотные удобрения.
   Восстановительные сукцессии активно протекают не только на залежах, но и в посевах многолетних трав, в которые после 2-5 годов жизни внедряются виды местной флоры. Это позволяет использовать старовозрастные посевы многолетних трав для повышения биологического разнообразия сельскохозяйственных экосистем. Сукцессии состава гетеротрофной биоты. Само собой разумеется, что в ходе восстановительных сукцессий меняется вся гетеротрофная биота экосистемы. В литературе приводятся данные об изменениях фауны птиц, грызунов, насекомых.
   Сукцессия состава населения птиц изучалась в прериях США (Одум, 1986). Количество видов гнездящихся птиц менялось от 15 до 239, причем, на разных стадиях сукцессии состав птичьего населения существенно менялся:
   - на первой стадии (первые 3 года), когда доминировали травянистые растения, число видов птиц менялось от 15 до 40 видов, причем доминировали саванный воробей и луговой трупиал;
   - на второй стадии (кустарников), которая продолжалась 22 года, орнитофауна возросла до 136 видов, причем, наиболее массовыми были американская славка, овсянка, желтогрудая славка;
   - на третьей стадии (соснового леса), 35-100 лет сукцессии, орнитофауна была самой богатой и достигала 239 видов. Самыми массовыми были древесница, тонагра, тиранн, верион желтолобый;
   - на заключительной стадии (дубово-гикориевого леса), которая формируется через 150-200 лет после забрасывания пашни, разнообразие птичьего населения снизилось до 228 видов. К видам соснового леса добавляются американская кукушка, еще два вида древесницы и тиранн зеленый.
   Данные о восстановительной динамике фауны были получены при изучении восстановления европейской тайги (Шилов, 1998). Так, восстановление ельника (Костромская область) сопровождалось изменением фауны грызунов и насекомых. На стадии открытой лесосеки (1-2 года после вырубки) фауна грызунов была представлена видами обыкновенных полевок из рода Microtus, на смену которым при восстановлении леса приходили виды лесных полевок из рода Clethrionomys, причем на средней стадии сукцессии эти виды сочетались. Сходный характер имела и динамика насекомых (табл. 24). В целом энтомофауна обеднялась за счет резкого уменьшения числа цикад, уменьшалось количество особей других групп, исключая пауков, количество которых увеличивалось.

Таблица 24
Динамика численности основных групп насекомых при восстановлении еловых, елово-пихтовых и сосновых лесов (на 100 взмахов сачком)

Группы насекомых и пауки
  

Стадии сукцессии
  

Открытые вырубки
  

Зарастающие
вырубки
  

Спелый лес
  

Цикады
  

126
  

23
  

-
  

Клопы
  

34
  

15
  

8
  

Жуки
  

11
  

11
  

7
  

Двукрылые
  

132
  

159
  

107
  

Пауки
  

9
  

16
  

15
  

Всего
  

312
  

224
  

137
  


   Постпастбищная демутация. При снижении пастбищной нагрузки процесс пастбищной дигрессии, рассматриваемый в следующем разделе, сменяется процессом восстановительной сукцессии Патиенты-пастбищники (подорожники, одуванчик, лапчатка гусиная, клевер ползучий на лугу; полынь австрийская и типчак в степи) при отсутствии сильного выпаса теряют свои конкурентные преимущества и резко снижают обилие, и увеличивают обилие виды высокотравья. Возрастает проективное покрытие и видовое богатство травостоя.
   Деэвтрофикация водоемов. После того, как в водную экосистемы прекратится поступление биогенов, процесс эвтрофикации (см. следующий раздел) прекращается и начинается вторичная восстановительная сукцессия. Такая сукцессия была изучена на озере Вашингтон крупным американским экологом Т. Эдмондсоном (1998). В ходе описанной сукцессии обильно размножившиеся цианобактерии постепенно были вытеснены зелеными и диатомовыми водорослями, параллельно возросло биоразнообразие зоопланктона и нектона (рыб). Избыточные биогены, поглощенные планктонными организмами, после их смерти осели на дно водоема и были захоронены в сапропеле. После снижения содержания питательных элементов водная экосистема восстановилась (птицы занесли семена водных растений и икру рыб).
   К числу вторичных автогенных сукцессий относятся также восстановление лесов на вырубках, после пожаров или после полной гибели древостоя под влиянием сибирского шелкопряда.

   Контрольные вопросы

   1. Какие сукцессии относятся к вторичным автогенным (восстановительным)?
   2. Охарактеризуйте восстановительную сукцессию растительного сообщества на конкретном примере.
   3. Приведите примеры изменения гетеротрофной биоты экосистемы в ходе восстановительной сукцессии.
   4. Как протекают сукцессии деэвтрофикации водных экосистем?

 
< Пред.   След. >