YourLib.net
Твоя библиотека
Главная arrow Краткий курс общей экологии. Часть II: Экология экосистем и биосферы (Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова) arrow 14.3.6. Аллогенные сукцессии
14.3.6. Аллогенные сукцессии

14.3.6. Аллогенные сукцессии

   Аллогенные сукцессии вызываются факторами, внешними по отношению к экосистемам. Такие сукцессии чаще всего протекают в результате влияния человека, хотя возможны и природные аллогенные изменения.
   Сукцессии в речной пойме. В результате меандрирования реки, углубления базиса эрозии русла и отложения наилка уровень поймы повышается. Соответственно уменьшаются длительность заливания и количество наилка, который отлагается в период паводка. В результате этого в экосистемах пойм умеренной полосы последовательно сменяют друг друга сообщества ивняков, тополевников, вязовых и липово-дубовых лесов и полностью меняется состав травянистых видов (рис. 32). Меняется и состав гетеротрофной биоты, так как разные растительные сообщества предоставляют им соответствующую кормовую базу. Кроме того, состав растительного сообщества отражает длительность затопления в период паводка, что во многом предопределяет возможность выживания разных видов насекомых, почвенной фауны и т.д.
   Пастбищная дигрессия. Наиболее распространенным примером аллогенной сукцессии является пастбищная дигрессия - изменение экосистем злаковников (лугов и степей) под влиянием выпаса. При высоких пастбищных нагрузках снижается видовое богатство, биологическая продукция, биомасса и происходят изменения состава растительного сообщества и сопровождающей его

Рис. 32. Сукцессия в экосистеме речной поймы 

Рис. 32. Сукцессия в экосистеме речной поймы
 (А-Б - профиль, проложенный через сегмент речной поймы; П - отложения песка; И, Т, В, Л, О - первые буквы названий растений-доминантов)

фауны: на смену высоким и хорошо поедаемым растениям приходят низкорослые и плохо поедаемые (последние могут быть и высокорослыми, как, например, виды чертополоха - род Carduus). В степных экосистемах различаются стадии пастбищной дигрессии: ковыльная, типчаковая, полынковая с господством Artemisia austriaca На заключительных стадиях такой сукцессии происходит рудерализация, и массово развиваются однолетники, использующие для быстрого роста перерывы между циклами стравливания и условия ослабленной конкуренции с многолетниками, которые угнетены выпасом. В ходе сукцессии резко снижается проективное покрытие травостоя и его видовое богатство.
   В табл. 25 приведены основные виды растений, характерные для трех стадий пастбищной дигрессии луговых и степных сообществ в средней полосе европейской части России. Под влиянием пастбищной дигрессии в 3-5 раз снижается первичная биологическая продукция и в 2-3 раза - видовое богатство сообществ.

Таблица 25
Изменение состава преобладающих видов, видового богатства (число видов на 100 м2) и урожайности (в сухом веществе) под влиянием пастбищной дигрессии на лугах и в степях

Тип растительности
  

Интенсивность выпаса
  

Слабый
  

Умеренный
  

Сильный
  

Луг
  

Крупные злаки (Festuca pratensis, Bromopsis inermis, Dactylis glomerate), бобовые, разнотравье; 40-60 видов; 4020 ц/га
  

Poa mgustifolrn, виды рода Al- chemiHa, Taraxacum officinalis, Trifolium repens; 20-40 видов; 20-5 ц/га
  

Polygonum avicu- lare, Potentilla an- serirn, виды рода Carduus.; 10-20 видов; менее 5 ц/га
  

Степи
  

Stipapennata бобовые, разнотравье; 80-100 видов; 20-10 ц/га
  

Festuo valesiao, Stipa capillata, Fragaria viridis.; 60-80 видов; 10-3 ц/га
  

Artemisia austriaca, Polygonum aviculare, Ceratocarpus arenarius 20-40 видов; менее 3 ц/га
  

   Эвтрофикация водоемов. Чрезвычайно распространенным и нежелательным процессом изменения водных экосистем сегодня является их эвтрофикация - изменение в результате поступления большого количества элементов минерального питания, в первую очередь фосфора. Основной причиной эвтрофикации является смыв удобрений с полей, а также стоки животноводческих ферм.
   В ходе сукцессии первыми гибнут диатомовые водоросли, вслед за ними - зеленые водоросли, которые вытесняются цианобактериями. Некоторые штаммы цианобактерий выделяют в воду токсичные вещества, которые вызывают гибель многих организмов. При опускании на дно они разлагаются редуцентами, что требует большого количества кислорода. В итоге в таком обедненном кислородом водоеме гибнет большинство видов рыб и макрофитов (в первую очередь таких требовательных к чистой воде, как сальвиния, водокрас лягушечий, горец земноводный). В то же время роголистник, рогоз широколистный и ряски могут выдерживать достаточно высокий уровень загрязнения и сохраняться в такой эвтрофицированной экосистеме. Вокруг эвтрофицированного водоема ощущается дурной запах, в мелководье скапливается бурая пена, содержащая погибший планктон.
   Если количество стоков ограничено или они уже прекращены, водная экосистема сама может справиться с загрязнением - произойдет процесс деэвтрофикации, описанный в предыдущем разделе. Успешно противостоять эвтрофикации могут макрофиты, активно усваивающие элементы минерального питания. Однако самоочистительная способность водных экосистем ограничена, и потому если стоки поступают длительное время и в большом количестве - происходит подрыв экосистем.
   От эвтрофицикации следует отличать отравление водных экосистем промышленными и бытовыми стоками, которые содержат токсичные вещества, например тяжелые металлы. Если поступление токсикантов ограничено, то экосистема может справиться и с ними: ядовитые вещества попадут в организмы ее обитателей, а после их смерти будут захоронены в сапропеле на дне. На дне водоемов Куйбышевского, Волгоградского и других водохранилищ накопился многометровый слой токсичных осадков, образующихся в процессе самоочищения. Если поступит значительное количество токсичных веществ и тем более если они будут поступать регулярно, водная экосистема восстановиться не сможет.
   Рекреационные сукцессии. Изменения растительности под влиянием отдыхающих особенно широко распространены в лесопарках и пригородных лесах. Влияние отдыхающих на лес разнообразно: они вытаптывают растения напочвенного покрова, уплотняют почву и, кроме того, уничтожают красивоцветущие растения (особенно страдают от сбора весенние эфемероиды - ветреница, пролеска, хохлатка и др.). При этом разрушается лесная подстилка, наличие которой является важным условием жизни лесного сообщества: в подстилке и непосредственно под ней расположены корни большинства травяных растений.
   При рекреационном воздействии меняется в первую очередь напочвенный покров леса. Так, в широколиственных лесах на смену типичным лесным травам, таким, как копытень, купена, вороний глаз и др. (сныть выдерживает вытаптывание и сохраняется), приходят луговые - ежа сборная, овсяница луговая, герань луговая и др. При сильном рекреационном влиянии напочвенный покров начинает напоминать луговое пастбище с преобладанием низкотравья, в первую очередь подорожника, одуванчика, мятлика однолетнего. Исчезают возобновление деревьев и виды подлеска, а затем вследствие уплотнения почвы угнетаются деревья - вначале снижаются их приросты, а затем древостой начинает усыхать, и появляются деревья с сухими вершинами. Обедняется фауна, в первую очередь птиц. В табл. 26 показаны изменения леса в ходе рекреационной сукцессии.

Таблица 26
Изменение лесного сообщества в ходе рекреационной сукцессии
  

Признак
  

Стадии сукцессии
  

I
  

II
  

III
  

Влияние рекреации
  

Слабое
  

Среднее
  

Сильное
  

Подстилка
  

Сохраняется
хорошо
  

Частично
нарушена
  

Исчезла
  

Древостой
  

В хорошем состоянии
  

Снижаются
приросты
  

Начинает усыхать
  

Возобновление
  

Представлено
  

Отсутствует
  

Отсутствует
  

Подлесок
  

Хорошо развит
  

Изрежен
  

Отсутствует
  

Напочвенный
покров
  

Типичный для леса
  

Исчезают теневыносливые виды, появляются луговые травы
  

Представлен луговыми травами, приспособленными к интенсивному вытаптыванию, и рудеральными видами
  

   Радиационная сукцессия. Влияние радиации на состав экосистем было изучено Р. Уиттекером и Г. Вудвелом на радиационном полигоне о. Лонг (США). При повышении дозы радиации (использовался источник гамма-излучения) происходила сукцессия, которая была как бы зеркальным отражением сукцессии зарастания скал, описанной Ф. Клементсом: вначале гибли деревья, потом кустарники, травы, мхи и при самых высоких дозах радиации сохранялись только почвенные водоросли. В районе Чернобыля после аварии сукцессия прошла первую стадию - в лесах, расположенных вблизи АЭС, усох древостой. Однако спустя несколько лет лес начал интенсивно восстанавливаться.
   Как правило, аллогенные сукцессии сопровождаются снижением продуктивности и биоразнообразия, хотя на первых стадиях сукцессии эти параметры могут возрастать. Травяные сообщества при умеренном выпасе, леса при некотором влиянии отдыхающих или водные экосистемы при легкой эвтрофикации имеют более богатый видовой состав, чем те же сообщества, не испытывающие внешних влияний (гипотеза влияния умеренных нарушений).
   Изменения под влиянием внесения удобрений. При удобрении естественных лугов возрастает их продукция в 2 и более раза, но снижается видовое богатство в 2-2,5 раза. Причиной этой сукцессии является обострение конкуренции в связи с повышением уровня обеспечения ресурсами. Усиливают свою роль эвтрофные широколистные злаки (ежа сборная, коротконожка перистая, тимофеевка луговая) и вытесняют виды, менее требовательные к почвенному плодородию, реализованные экологические ниши которых не включают богатые почвы (см. 7.4). Удобрение лугов нанесло большой ущерб видовому богатству центральноевропейских горных лугов на бедных почвах. Подобным образом снижение видового богатства может сопровождаться возрастанием биологической продукции и при эвтрофикации водоемов.
   В настоящее время предпринимаются попытки восстановить биологическое разнообразие горных лугов запретом на внесение минеральных удобрений. Однако процесс восстановления сдерживается ограниченностью естественных источников семян.

   Контрольные вопросы

   1. Расскажите об изменениях экосистем под влиянием интенсивного выпаса.
   2. Какие изменения происходят в водных экоситемах при эвтрофикации?
   3. Как влияют на экосистемы высокие дозы радиации?

 
< Пред.   След. >