YourLib.net
Твоя библиотека
Главная arrow Общая экология (С.С. Маглыш) arrow Характеристика свойств популяции
Характеристика свойств популяции

Характеристика свойств популяции

   Любая популяция характеризуется двумя категориями свойств, поскольку, являясь самостоятельной биологической системой, она состоит из отдельных составных компонентов - организмов, которые привносят в нее свои свойства.
   Биологические свойства популяции - это такие свойства, которые присущи как популяции, так и составляющим ее организмам. Они характеризуют жизненный цикл популяции. Популяция, так же, как и отдельный организм, растет, дифференцируется, саморегулируется, стареет и отмирает.
   Групповые свойства популяции - это такие свойства, которые присущи популяции как самостоятельной биологиче- ской системе и не присущи отдельно взятому организму, входящему в ее состав. Особь рождается, стареет, умирает, но применительно к ней нельзя говорить о рождаемости, смертности, возрастной структуре и т.д. - характеристиках, имеющих смысл только на групповом уровне. Групповые свойства популяции в свою очередь подразделяются на два вида:
   1) статические свойства;
   2) динамические свойства.
   Статические свойства - это такие свойства, которые можно охарактеризовать в любой конкретный момент. К ним относятся: численность, плотность, половой состав, возрастной состав, пространственная структура. Сейчас охарактеризуем эти свойства более подробно.
   Численность. Численность - это общее количество особей, обитающих на данной территории или в данном объеме биотопа. Она зависит от целого ряда свойств популяции и факторов окружающей среды.
   Численность унитарных организмов можно рассчитать по следующей формуле:

No = Nt + B - D + C - E,

где No - число особей в данный момент; Nt - число особей, находившихся в данной популяции в предыдущий момент; B - число особей, родившихся за время t; D - число особей, погибших за время t; C - число особей, иммигрировавших в популяцию за время t; E - число особей, эмигрировавших из популяции за время t. Для модулярных организмов следует учитывать не только численность организмов, но и численность модулей, которая определяется по следующему уравнению:

число модулей в настоящий момент = число модулей в предыдущий момент + число отрожденных модулей - число отмерших модулей.

   У некоторых модулярных организмов невозможно распознать генеты, так как модули их обособляются, а клоны перепутываются. В этом случае возможен только подсчет модулей.
   Существует целый ряд полевых методов определения численности. При этом следует различать методы абсолютного учета, которые позволяют получить цифровые данные, и методы относительного учета, которые только дают представление о том, увеличилась или уменьшилась численность по сравнению с предыдущим периодом или с другой популяцией.
   Рассмотрим некоторые методы абсолютного учета численности.
   1. Метод тотального подсчета. В данном случае проводится подсчет поголовно всех имеющихся особей. Таким образом можно подсчитать деревья или крупных, хорошо заметных животных. Однако, этот метод очень трудоемкий и требует больших затрат времени.
   2. Метод пробных площадок. Этот метод применяется для малоподвижных или неподвижных особей. Если они находятся на поверхности почвы, то пробной площадкой служит «квадрат» - небольшой участок территории, площадь которого зависит от характера биотопа. Если же организмы обитают в почве или воде, то пробной площадкой для них является определенный объем. При использовании данного метода в пределах биотопа равновероятно закладываются несколько пробных площадок, на которых проводится подсчет численности особей, затем рассчитывается среднее значение, определяется плотность популяции, исходя из которой, путем умножения на всю площадь биотопа и вычисляется численность всей популяции.
   3. Метод мечения с повторныгм отловом. Этот метод используется для организмов, ведущих подвижный образ жизни. Из популяции отлавливается часть животных. Затем их метят определенным способом и выпускают в среду обитания, дают время рассредоточиться и повторно отлавливают такое же количество. В полученной выборке определяют процент меченых особей, исходя из которого, рассчитывают численность всей популяции.
   4. Метод полного изъятия путем серии последователь- ныгх отловов. При использовании данного метода проводят серию отловов. На основании полученных данных строят графическую зависимость, при этом число особей в каждой последующей выборке откладывают на оси ординат, а число особей в каждой предыдущей выборке - на оси абсцисс. Когда кривая, соединяющая полученные точки, дойдет до нулевой точке на оси абсцисс, то изъятие с данного биотопа можно считать полным. Далее суммируют число особей во всех выборках и определяют численность всей популяции.
   5. Метод случайный точек. От ряда точек, выбранных произвольно, измеряют расстояние до особей по всем четырем направлениям. По среднему значению расстояния вычисляют плотность особей в популяции, исходя из которой, затем определяют численность всей популяции. Плотность. Плотность - это количество особей на единице площади или в единице объема. Она прямо пропорционально зависит от численности. При возрастании численности плотность не возрастает лишь в том случае, если возможно расселение особей вследствие расширения ареала. Различают два вида плотности:
   1) средняя плотность - это количество особей в расчете на единицу площади или объема всего биотопа;
   2) экологическая, или удельная плотность - это количество особей в расчете на единицу площади или объема территории, пригодной для обитания.
   Иногда, если нельзя определить величину плотности, определяют индексы плотности:
   1) частота встречаемости - это процент пробных площадок, на которых встречается данный вид. Она рассчитывается по формуле:

R = n/a x 100,

где R - коэффициент частоты встречаемости; n - число пробных площадок, на которых встречается данный вид; a - количество всех исследованных пробных площадок;
   2) относительное обилие - это процент особей данного вида в общей выборке;
   3) богатство вида - это количество особей данного вида на единице площади биотопа.
   Численность и плотность популяции постоянно изменяются, но их колебания ограничиваются верхним и нижним пределами. Верхний предел численности называется «емкость среды» и обозначается буквой К. Верхний предел плотности называется «плотность насыщения». Верхний предел численности и плотности зависят от количества корма в пределах биотопа, площади занимаемой территории и силы экологических факторов, поэтому они являются величинами, не постоянными для разных популяций в пределах вида. Если численность и плотность достигают верхнего предела, то начинается гибель особей из-за нехватки корма, могут возникать эпидемии из-за повышенной контактности, что в конечном итоге может привести к гибели всей популяции. Нижний предел численности и плотности - это минимальное количество особей, необходимое для формирования группы, способной обеспечить воспроизводство и дальнейшее ее длительное существование. Он зависит от биологических свойств организмов и является величиной, постоянной для всех популяций в пределах вида, так как биологические свойства особей определяются их наследственной информацией, а она для каждого вида величина постоянная. Снижение численности и плотности ниже нижнего предела приводит к ослаблению защитных реакций популяции, снижает ее плодовитость и вызывает другие отрицательные последствия. Это неизбежно приводит к вымиранию популяции. У двуполых видов достаточно, чтобы до нуля сварьировал один из полов. Вот почему популяции с очень малой численностью особей длительно существовать не могут. Случаи вымирания популяций известны даже в заповедниках со строгим режимом охраны.
   Половой состав. Половой состав характеризует соотношение численности полов в популяции и выражается в процентах. Соотношение особей разного пола и особенно доля размножающихся самок в популяции имеют большое значение для дальнейшего роста ее численности. У большинства видов механизм оплодотворения обеспечивает равное соотношение зигот по половому признаку, но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Экологические и поведенческие различия между особями женского и мужского пола могут быть сильно выражены, но даже если образ их жизни сходен, они различаются по многим физиологическим признакам: телосложению, росту, срокам полового созревания, устойчивости к изменению температуры, голоданию и т.д., что приводит к различиям в смертности под влиянием факторов среды. Таким образом, соотношение полов в популяции устанавливается не только по генетическим законам, но и в известной мере под влиянием среды. У некоторых видов пол изначально определяется не генетически, а экологическими факторами.
   Половая структура популяций двудомных растений более постоянна, чем у животных, однако изменение внешних условий также может менять соотношение полов. На основании анализа половой структуры можно осуществлять экологическое прогнозирование дальнейшего изменения численности популяции. Например, если в популяции А соотношение полов составляет: самок 75%: самцов 25%, а в популяции В - самок 25%: самцов 75%, то можно сказать, что в будущем в популяции А возможно повышение численности, а значит, ее можно использовать, тогда как в популяции В численность будет снижаться, а значит, ее использовать нельзя, а нужно охранять.
   Возрастной состав. Возрастной состав популяции характеризует соотношение возрастных групп, отличающихся между собой по отношению к воспроизводству. Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, обеспечивают неодинаковую сопротивляемость среде. В результате повышается вероятность того, что при сильных отклонениях от нормы в популяции сохраняется хотя бы часть жизнеспособных особей и она сможет продолжить свое существование. Возрастной состав популяции имеет приспособительный характер. Он формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает также и силу воздействия факторов окружающей среды. Возрастной состав популяции влияет как на рождаемость, так и на смертность в данный момент, т.е. определяет ее способность к размножению и показывает, чего можно ожидать в будущем.
   У модулярных и унитарных организмов возрастной состав существенно отличается. Возрастной состав модулярных организмов рассмотрим на примере растений. У них возрастной состав ценопопуляций определяется соотношением возрастных групп, которые выделяются по возрастному состоянию особей. Абсолютный, или календарный, возраст растения и его возрастное состояние - понятия не тождественные. Растения одного календарного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях. Возрастное состояние особи - это этап онтогенеза или жизненного цикла. У растений выделяют следующие возрастные группы:
   1) проростки - р;
   2) ювенильные особи - j;
   3) имматурные особи - im;
   4) виргильные особи - v;
   5) молодые генеративные особи - g1;
   6) средневозрастные генеративные особи - g2;
   7) старые генеративные особи - g3;
   8) субсенильные особи - ss;
   9) сенильные особи - s;
   10) отмирающие особи - d.
   Сейчас более подробно охарактеризуем признаки каждой возрастной группы.
   1. Проростки - это маленькие растения со смешанным типом питания и зародышевыми структурами. Проросток, как правило, представляет собой одноосный побег с небольшими листьями.
   2. Ювенильные особи - это растения с самостоятельным питанием, семядоли отсутствуют, но организация еще проста, листья меньшего размера, чем у взрослых особей, сохраняется одноосность.
   3. Имматурные особи - это переходная форма растений к взрослым вегетативным особям, начинается ветвление, увеличивается фотосинтетический аппарат.
   4. Виргильные особи - это взрослые вегетативные растения с типичными чертами жизненной формы, соответствуют генеративному состоянию, но генеративные органы отсутствуют.
   5. Молодые генеративные особи - это растения, которые зацветают, но имеют перерывы в цветении, образуют плоды, у них происходит формообразование, сопровождающееся глубокой внутренней биохимической и физиологической перестройкой организма.
   6. Средневозрастные генеративные особи - это растения, достигающие наибольшего ежегодного прироста и семенной продуктивности, могут иметь перерывы в цветении, у клонообразующих видов возникают клоны.
   7. Старые генеративные особи - это растения, характеризующиеся резким снижением репродуктивной функции, процессы отмирания преобладают над процессами новообразования, усиливается дезинтеграция.
   8. Субсенильные особи - это старые вегетативные растения, характеризующиеся прекращением плодоношения, снижением мощности, усилением деструктивных процессов, упрощением жизненной формы, появлением листьев имматурного типа.
   9. Сенильные особи - это старые растения, характеризующиеся крайней дряхлостью, уменьшением размеров, вторичным появлением ювенильных признаков (форма листьев, характер расположения побегов).
   10. Отмирающие особи - это растения с проявлением крайней степени сенильного состояния, когда живыми остаются лишь некоторые ткани и покоящиеся почки, не способные развить побеги.
   Распределение особей ценопопуляции по возрастным группам называется возрастным спектром. Счетной единицей могут быть генеты, раметы или модули. Число семян не учитывается. Если в возрастном спектре представлены только молодые особи, не достигшие репродуктивной фазы развития, то популяция называется инвазионной. Она не способна к самопод- держанию, это молодая популяция. Если в возрастном спектре представлены все или почти все возрастные группы, то популяция называется нормальной. Она способна к самоподдержа- нию генеративным или вегетативным путем. В зависимости от преобладания численности той или иной генеративной группы нормальные популяции подразделяются на три типа:
   1) молодые нормальные - это популяции, в возрастном спектре которых преобладают молодые генеративные особи;
   2) средневозрастные нормальные - это популяции, в возрастном спектре которых преобладают средневозрастные генеративные особи;
   3) старые нормальные - это популяции, в возрастном спектре которых преобладают старые генеративные особи.
   Если в возрастном спектре представлены все возрастные группы, то популяция называется нормальной полночленной, если же некоторые возрастные группы отсутствуют, то она называется нормальной неполночленной. Если в популяции присутствуют возрастные группы, начиная со старых генеративных особей, то такая популяция называется регрессивная. Она не способна к самоподдержанию, это старая популяция. Инвазионная популяция может перейти в нормальную, а она - в регрессивную.
   В зависимости от условий среды у одного вида может наблюдаться поливариантность онтогенеза, что сказывается на структуре возрастного спектра. При улучшении условий у одних особей онтогенез укорачивается, а у других - удлиняется. Возрастной спектр может варьировать в зависимости не только от внешних условий, но и от устойчивости самих видов к этим условиям. У некоторых видов на всем протяжении ареала в широком диапазоне условий нормальные ценопопуляции сохраняют постоянный возрастной спектр. Такой возрастной спектр, который зависит преимущественно от биологических свойств вида, называется базовым. Его имеют в основном виды- эдификаторы. У них число появляющихся и отмирающих особей в каждой возрастной группе сбалансировано.
   В возрастном составе унитарных организмов можно выделить три возрастные группы, отличающиеся по отношению к воспроизводству:
   1) пререпродуктивные особи - это молодые особи, не достигшие полового созревания и поэтому еще не способные давать потомство;
   2) репродуктивные особи - это половозрелые особи, дающие потомство;
   3) пострепродуктивные особи - это старые особи, утратившие функцию размножения и поэтому уже не дающие потомства.
   Продолжительность существования каждой возрастной группы по отношению к продолжительности жизни сильно варьирует у разных организмов. У современного человека эти три возраста примерно одинаковые. У первобытных людей пострепродуктивный период был гораздо короче. Пререпро- дуктивный период у некоторых организмов очень длительный по сравнению с остальными. Например, у цикад он длится 17 лет, репродуктивный период продолжается только один сезон, а пострепродуктивный - вообще отсутствует. Отсутствие пострепродуктивного периода наблюдается у некоторых насекомых (поденки) и рыб (лососевые).
   Количественное соотношение возрастных групп в популяции служит показателем тенденции изменения ее численности. Обычно популяция с большой долей молодых особей является быстрорастущей, при равномерном возрастном распределении популяция находится в стабильном состоянии, а при большой доле старых особей численность популяции снижается.
   Возрастной состав унитарных организмов часто отражают с помощью диаграммы, располагая возрастные группы друг над другом симметрично относительно центра, в результате чего получаются возрастные пирамиды, по характеру которых можно прогнозировать будущее изменение численности популяции. Различают три основных типа возрастных пирамид (рис.3).

 Рис. 3. Типы возрастных пирамид в популяциях унитарных организмов (по Л.Цветковой и др., 1999)

Рис. 3. Типы возрастных пирамид в популяциях унитарных организмов (по Л.Цветковой и др., 1999)

   Если возрастная пирамида с широким основанием, то такая популяция называется развивающаяся или растущая и численность ее в будущем будет увеличиваться, а значит, ее можно использовать. Если возрастная пирамида правильная, то популяция называется стабильной, и численность ее может длительно сохраняться на одном уровне, ее также можно использовать, но в ограниченных количествах. Если же возрастная пирамида с узким основанием, то такая популяция называется стареющей или вымирающей и она нуждается в охране.
   Длительно размножающуюся часть популяции называют запасом популяции, а ту часть молодых особей, которые достигли половой зрелости - ежегодным пополнением популяции. У видов с одной генерацией на протяжении жизненного цикла запас практически равен нулю и размножение осуществляется целиком за счет пополнения. У видов с большим числом генераций запас значительный, и небольшая, но стабильная доля пополнения.
   При эксплуатации человеком природных популяций учет их возрастного состава имеет важное значение, т.к. позволяет прогнозировать изменение численности на ближайшее будущее. Такие прогнозы широко применяются в рыбном и промысловом хозяйстве.
   Пространственная структура. Пространственная структура характеризует распределение особей в пределах биотопа. Различают следующие типы пространственной структуры: 1) равномерное распределение; 2) случайное распределение; 3) равномерное групповое распределение; 4) случайное групповое распределение; 5) групповое распределение с образованием скоплений групп (агрегаций).
   В природе равномерное распределение встречается довольно редко, в тех популяциях, где сильно выражена конкуренция или антагонизм (суслики в пустыне). Чаще всего особи распределяются случайно, вследствие: 1) неоднородности занимаемого пространства; 2) некоторых особенностей биологии видов. Групповое распределение имеет место у растений при вегетативном способе размножения и у животных, ведущих социальный образ жизни (стаи, стада, колонии, семьи). Растения в ценопопуляции чаще всего имеют случайное групповое распределение, образуя микроценопопуляции, субпопуляции или ценопопуляционные локусы. Для ряда популяций характерно образование групп разных размеров. Это результат агрегирования особей по ряду причин: 1) вследствие локальных различий в местообитаниях; 2) под влиянием суточных и сезонных изменений погодных условий; 3) в связи с процессами размножения; 4) в результате социального поведения (у высших организмов). Агрегация может усиливаться конкуренцией за минеральное питание, пищу или пространство, но при этом жизнеспособность группы повышается вследствие больших возможностей для защиты, обнаружения ресурсов или изменения микроклимата. Степень агрегации, как и плотность, варьирует у разных видов в разных условиях. Поэтому как «недонаселенность», так и «перенаселенность» могут оказывать лимитирующее влияние. Эта закономерность получила название «принцип Олли». Особый тип агрегации, когда большие, социально организованные группы животных занимают благоприятный, центрально расположенный участок, откуда они расходятся для удовлетворения своих потребностей и куда возвращаются опять, образно называется «безопасное поселение» (скворцы, люди и др.).
   Существует ряд методов, позволяющих определить тип пространственной структуры популяции. Один из них основан на определении коэффициента распределения (k) по закону Пуассона: k = D/x, где D - дисперсия: х - среднее арифметическое количества особей на пробных площадках. Если k = 1, то это случайное распределение, если k меньше 1, то это равномерное распределение, если k больше 1, то это групповое распределение. Другой метод заключается в измерении каким-либо стандартным способом расстояния между особями. Если потом построить график, на котором квадратные корни из этих расстояний представлены как функция частот их встречаемости, то форма полученного многоугольника будет свидетельствовать о характере распределения. Симметричный многоугольник свидетельствует о случайном распределении, скошенный вправо - о равномерном распределении, скошенный влево - о групповом распределении. Этот метод лучше всего применять для растений и неподвижных или малоподвижных животных.
   Динамические свойства - это такие свойства, для определения которых требуется промежуток времени. К ним относятся: рождаемость, смертность, рост численности, биотический потенциал.
   Рождаемость. Рождаемость - это способность популяции увеличивать свою численность в единицу времени за счет появления новых особей в процессе размножения. В экологии под рождаемостью понимается любое появление новых особей (деление клетки, прорастание семян, вылупливание из яиц и т.д.).
   По способу расчета различают общую или абсолютную (B) и удельную (b) рождаемость. Абсолютная рождаемость характеризуется общим числом особей, появляющихся в единицу времени в данной популяции, и определяется по формуле: B = Δ Nn/ Δ t, где Δ Nn - количество особей, появившихся в популяции за время Δ t, Δ t, - анализируемый промежуток времени. Удельная рождаемость характеризуется средним числом особей, появившихся в единицу времени в расчете на одну особь популяции, и определяется по формуле: b = ΔNn/( Δt x No) = B/No, где B - абсолютная рождаемость, No - первоначальная численность популяции. В демографии удельную рождаемость принято рассчитывать на одну женщину репродуктивного возраста, а не на все население.
   В зависимости от условий, в которых находится популяция, различают физиологическую, или максимальную, рождаемость и экологическую, или реализованную, рождаемость. Физиологическая, или максимальная, рождаемость - это теоретически возможная максимальная скорость образования новых особей в идеальных условиях. Она зависит от наследственности и постоянна для всех популяций данного вида. Экологическая, или реализованная, рождаемость - это скорость увеличения численности популяции в конкретных экологических условиях. Она зависит от экологических условий среды, полового и возрастного состава популяции, поэтому является величиной непостоянной для разных популяций в пределах одного вида. Разница между физиологической и экологической рождаемостью является критерием качества среды. Например, весной птицы данного вида отложили 510 яиц - это физиологическая рождаемость, из которых вылупились и оперились 265 птенцов - это экологическая рождаемость. В данной среде экологическая рождаемость составляет 52% от максимально возможной.
   Величина рождаемости зависит от количества генераций в год. Насекомые, дающие одну генерацию в год, называются моновольтинные, а дающие несколько генераций - поливоль- тинные. Рождаемость также зависит от числа периодов размножения в течение жизненного цикла. Животные, размножающиеся только один раз в жизни, называются моноцикли- ческими - лососевые рыбы, поденки, майские жуки и др.; размножающиеся несколько раз - полициклическими - большинство позвоночных и ряд беспозвоночных; растения, дающие семена только один раз в жизни, называются монокарпи- ческими - почти все однолетники, двулетники и некоторые многолетники; дающие семена несколько раз - поликарпичес- кими - некоторые однолетники и большинство многолетников. Величина рождаемости определяется еще и соотношением периода размножения и общей продолжительности жизни, а также зависит от плодовитости - числа особей в одной генерации. Однако между рождаемостью и плодовитостью не наблюдается прямо пропорциональной зависимости. Плодовитость зависит от степени заботы о потомстве, обеспеченности яиц питательными веществами. Высокая плодовитость вырабатывается у видов, обладающих более высокой смертностью. Отбор на более высокую плодовитость - одно из приспособлений, компенсирующих большую норму гибели в популяции. При высокой плодовитости общая рождаемость может быть весьма низкой. Плодовитость обычно те м выше, чем более неблагоприятна среда обитания.
   По характеру рождаемости можно прогнозировать будущее изменение численности популяции, если смертность при этом остается постоянной. Если в популяции наблюдается увеличение рождаемости, то численность ее в будущем будет расти. Если же рождаемость не изменяется, то численность будет оставаться постоянной. И если рождаемость в популяции снижается, то это в будущем приведет к снижению ее численности.
   Смертность. Смертность - это свойство популяции снижать свою численность в единицу времени за счет гибели особей. Это антитеза рождаемости. В зависимости от способа определения различают два вида смертности - общую, или абсолютную, (D) и удельную (d ) смертность. Общая смертность - это общее количество особей, погибших в единицу времени. Она определяется по формуле: D = Δ Nn/ Δ t, где Δ Nn - это количество особей, погибших за время Δ t; Δ t - это анализируемый промежуток времени. Удельная смертность - это среднее количество особей, погибающих в единицу времени в расчете на одну особь. Она определяется по формуле: d = ΔNn/( Δ t x No) = D/No, где D - общая смертность; No - первоначальная численность популяции.
   В зависимости от условий среды, в которых существует популяция, различают физиологическую, или минимальную, и экологическую, или реализованную, смертность, Физиологическая, или минимальная, смертность отражает гибель особей в идеальных условиях. Она определяется наследственностью и является величиной постоянной для всех популяций в пределах вида. Экологическая, или реализованная, смертность отражает гибель особей в конкретных экологических условиях среды. Она - величина не постоянная для разных популяций в пределах вида и изменяется в зависимости от условий среды в конкретном биотопе, а также зависит от полового и возрастного состава самой популяции. В связи с вышесказанным, в популяции различают физиологическую и экологическую продолжительность жизни.
   Однако для эколога часто гораздо больший интерес представляет не количество погибших особей, а число особей, выживших в разные возрастные периоды. Полная картина смертности в разные возрастные периоды описывается статистическими таблицами выживания, которые содержат информацию о смертности, о рождаемости, о количестве погибших и выживших особей в каждом возрастном периоде. На основе таблиц выживания строят кривые зависимости числа выживших из 1000 или 100 особей (ось ординат) от возраста (ось абсцисс), которые называются кривыми выживания. Если на оси абсцисс отложить не возраст, а процент его от общей продолжительности жизни, то можно сравнивать между собой разные виды.
   Различают три типа кривых выживания, которые соответствуют трем типам смертности на протяжении жизненного цикла (рис. 4).

 Рис. 4. Типы кривых выживания (по М.Бигону и др., 1989)

Рис. 4. Типы кривых выживания (по М.Бигону и др., 1989)

   I тип - сильно выпуклая кривая, когда почти все особи доживают до предельного возраста, а затем в течение короткого периода погибают. Повышенная смертность наблюдается в старом возрасте. В такой популяции средняя продолжительность жизни приближается к максимальной (некоторые насекомые с хорошо защищенными личинками, крупные млекопитающие, человек и др.).
   II тип - это линейная прямая, когда наблюдается одинаковая смертность во все возрастные периоды. Такой тип кривой выживания встречается в природе крайне редко и в основном у низкоорганизованных особей (бактерии, простейшие, дрозофила).
   III тип - сильно вогнутая кривая, когда повышенная смертность наблюдается на ранних стадиях развития и до старого возраста доживают лишь немногие особи. В таких популяциях средняя продолжительность жизни намного меньше максимальной (большинство растений, рыбы, земноводные, насекомые).
   У некоторых видов может быть промежуточный тип кривой выживания или она может носить ступенчатый характер (насекомые с полным превращением). Форма кривой выживания зависит от степени заботы о потомстве и других способов защиты молоди. Она часто варьирует в зависимости от плотности популяции.
   При постоянной рождаемости по характеру смертности можно прогнозировать будущее изменение численности популяции. Если смертность увеличивается, то численность будет снижаться. Если смертность не изменяется, то численность будет оставаться постоянной. И если смертность снижается, то численность будет увеличиваться.
   Однако в природных популяциях рождаемость и смертность могут изменяться одновременно, тогда прогнозирование изменения численности осуществляют на основании соотношения рождаемости и смертности. В зависимости от их соотношения различают следующие типы популяций:
   1) стабильная популяция - это популяция, в которой рождаемость и смертность сбалансированы, численность удерживается на одном уровне, не сокращается и не увеличивается, а ареал не расширяется и не сужается;
   2) растущая популяция - это популяция, в которой рождаемость превышает смертность, численность при этом будет увеличиваться (колорадский жук, ондатра, заяц-русак, элодея и др.);
   3) сокращающаяся популяция - это популяция, в которой смертность превышает рождаемость, численность при этом будет снижаться. Это наблюдается тогда, когда ухудшаются условия существования вследствие перенаселения или когда происходит усиленное уничтожение человеком (хищные птицы, крупные млекопитающие). Однако популяция безгранично сокращаться не может. При определенном уровне численности смертность начнет падать, а рождаемость - расти, и сокращающаяся популяция превратится в растущую, а когда рождаемость и смертность выровняются, она станет стабильной. Если же этого не произойдет из-за воздействия человека, то такая популяция может погибнуть.
   Рост численности. Рост численности - это свойство популяции изменять свою численность во времени. Экологов чаще всего интересует вопрос, с какой скоростью в популяции происходит изменение численности? Ответить на него можно, определив среднюю скорость роста численности (R) или удельную скорость роста численности (г). Средняя скорость роста численности отражает изменение численности в единицу времени и определяется по формуле: R = Δ Nn/ Δ t, где Δ Nn - изменение численности за время Δ t; Δ t - анализируемый интервал времени. Удельная скорость роста численности отражает изменение численности в единицу времени в расчете на одну особь популяции и определяется по формуле: г = Nn/( Δ t x No) = R/No, где R - средняя скорость роста численности; No - первоначальная численность популяции. Часто необходимо знать скорость в тот или иной момент, когда t приближается к нулю. В этом случае Δ заменяется производной dR = dNn/dt; г = dNn/(dt x No).
   Характер увеличения численности может быть различным. По форме кривых роста численности, построенных в арифметических координатах, можно выделить два основных типа роста численности: 1) нелимитированный, или экспоненциальный, рост численности; 2) лимитированный, или логистический, рост численности (рис 5.).
   Нелимитированный, или экспоненциальный, рост численности характеризуется быстрым увеличением плотности и описывается J-образной кривой (рис. 5) и экспоненциальным уравнением:

dN/dt = г x No

   Такой тип роста численности способствует быстрому освоению новых территорий, противостоянию выеданию или угрозе вытеснения. Организмы с нелимитированным типом роста численности называются г-стратеги.

Рис. 5. Кривые экспоненциального ( __ ) и логистического (---) типов роста численности и описывающие их уравнения (по Н.Черновой, А. Быловой, 1986) 

Рис. 5. Кривые экспоненциального ( __ ) и логистического (---) типов роста численности и описывающие их уравнения (по Н.Черновой, А. Быловой, 1986)

   При лимитированном. или логистическом, росте численность увеличивается вначале медленно (фаза положительного ускорения), затем быстро (фаза логарифмического роста), но вскоре под влиянием сопротивления среды рост постепенно замедляется (фаза отрицательного ускорения). Такой тип роста численности описывается S-образной кривой (рис. 5) и логистическим уравнением: dN/dt = г x No/ (K - N)/K, где K - верхний предел численности или емкость среды.
   При малой плотности затруднена встреча полов, защита молодняка, проявление эффекта группы, поэтому рост численности идет медленно (фаза положительного ускорения), далее при оптимальной плотности достигается стремительный рост (фаза логарифмического роста). При высокой плотности темп роста численности популяции замедляется (фаза отрицательного ускорения) и скорость роста снижается до нуля, численность стабилизируется в соответствии с доступными для популяции ресурсами. Организмы с лимитированным типом роста численности называются К-стратеги.
   В природе нилимитированный тип роста численности встречается довольно редко. Как правило, таким типом роста численности обладают популяции, заселяющие территорию биотопа, имеющую большие запасы ресурсов, и где еще нет конкуренции за ресурсы Большинство популяций в природе существует в условиях ограниченных запасов ресурсов и при наличии конкуренции за них, поэтому они имеют лимитированный тип роста численности.
   Биотический потенциал. В идеальных условиях, когда среда не налагает никаких ограничений, удельная скорость роста численности становится постоянной и максимальной ( rmax). Она представляет собой единственный показатель наследственно обусловленной способности популяции к росту, который называется внутренняя скорость естественного роста, или биотический потенциал. Термин «биотический потенциал» ввел Р.Чепмен в 1928 году, определив его как врожденное свойство организмов к размножению и выживанию, т.е. к увеличению численности. Он фактически представляет разность между максимальной, или физиологической, рождаемостью и минимальной, или физиологической, смертностью и, следовательно, является величиной, постоянной для вида:

r max = b max - d min.

   Разница между биотическим потенциалом и скоростью роста в реальных полевых условиях является оценкой меры сопротивления среды, которая характеризует сумму всех лимитирующих факторов среды.

 
< Пред.   След. >