YourLib.net
Твоя библиотека
Главная arrow Основы экологии (В.В. Маврищев) arrow 6.5. Биогеоценоз. Теория биогеоценологии по В. Н. Сукачеву
6.5. Биогеоценоз. Теория биогеоценологии по В. Н. Сукачеву

6.5. Биогеоценоз. Теория биогеоценологии по В. Н. Сукачеву

Любой участок должен рассматриваться
как определенное природное единство,
где вся растительность, фауна и микроорганизмы,
почва и атмосфера находятся в тесном
взаимодействии и взаимообусловленности.

В.Н. Сукачев

   В истории экологии 20-40-е гг. XX в. примечательны тем, что именно в это время многие экологи искали ту основную структурную единицу природного целого, которая может лежать в основе биосферных процессов. Англичанин Тенсли предложил такой единицей считать экосистему. В России, а затем и в Советском Союзе развитие теоретической экологии шло по несколько иному руслу. Естественнонаучные взгляды формировались под влиянием воззрений ученых, которые относились к традиционно сильной в России школе лесоведения и лесоводства. Среди них следует отметить прежде всего таких выдающихся ученых, как Г.Ф. Морозов, издавший классический труд «Учение о лесе», Г.Н. Высоцкий, М.Е. Ткаченко и др. Большое влияние на естествоиспытателей того времени оказали также идеи известного почвоведа В.В. Докучаева и геохимика, основателя учения о биосфере В.И. Вернадского.
   Еще в 1899 г. Докучаев писал, что в последнее время все больше формируется и обособляется одна из наиболее интересных дисциплин в области современного естествознания, а именно учение о многогранных соотношениях и взаимоотношениях (а одновременно и о законах, управляющих вековыми изменениями), которые существуют между неживой и живой природой: между поверхностными горными породами, пластикой земли, почвами, наземными и почвенными водами, климатом страны и растительными и животными организмами, в том числе и человеком, гордым венцом природы.
   Такой дисциплиной, возникшей в недрах лесной геоботаники и оформившейся впоследствии в фундаментальную науку со своими задачами и методами, является биогеоценология (био... + гео... + греч. koinos - общий). Основоположником биогеоценологии стал выдающийся геоботаник, лесовод и эколог академик В.Н. Сукачев, предложивший свою трактовку структурной организации биосферы. Сукачев посвятил жизнь разработке общих вопросов фитоценологии - науки о растительных сообществах (фитоценозах). В своих работах он придавал большое значение изучению межвидовых и внутривидовых взаимоотношений растений в растительных сообществах. В.Н. Сукачев родился и 1880 г. Окончил Харьковское реальное училище, а затем поступил в Петербургский лесной институт, который окончил с золотой медалью. Научная работа привлекала его с ранней юности (первый научный труд был им опубликован в 18 лет). С этих пор В.Н.Сукачев целиком посвятил себя науке. Интересы ученого были необыкновенно широки, что поражало современников. Он оставил частицу своего «я» в таких отраслях биологической науки, как систематика растений, флористика, экология, болотоведение, генетика и селекция, биогеоценология.
   В.Н.Сукачев - автор многих классических работ, посвященных жизни леса. И хотя начинал ученый как систематик, а позже изучал взаимоотношения между отдельными видами в растительном сообществе, постепенно от исследований взаимоотношений между живыми растениями он переходит к изучению косной среды, воздействующей на организмы, и к исследованию биоценозов в целом. Им завладела идея единства и взаимосвязи биоценоза и среды его обитания (биотопа).
   Такая эволюция взглядов привела к формулировке понятия «биогеоценоз». Биогеоценология как учение развивалась на стыке биологических и фи- зико-географических наук и отразила комплексный характер изучения живой природы.
   Смысл биогеоценологии В.Н.Сукачев точнее всего выразил в следующих словах: «Живое само создает для себя среду обитания. Вся верхняя пленка нашей планеты создана жизнью».
   По В.Н.Сукачеву, биогеоценоз - это элементарная ячейка насыщенных организмами слоев биосферы, маркируемая фитоценозом - растительным сообществом. Это эволю- ционно сложившаяся, относительно пространственно ограниченная, внутренне однородная природная система живых организмов и абиотической среды, в которой происходит постоянный обмен веществом и энергией. Сущность биогеоценоза Сукачев видел в процессе взаимного обмена веществом и энергией между составляющими его компонентами, между ними и окружающей внешней средой, а также между самими биогеоценозами. Однако ученый крайне отрицательно относился к попыткам свести биогеоценологию лишь к проблеме энергетики биогеоценоза. Проблемы биогеоценологии - это проблемы комплексного анализа структуры растительного и животного мира, почвы, выявления трофических уровней, определения биологической продуктивности и др. Хотя В.Н.Сукачев разрабатывал концепцию биогеоценоза как ботаник и фитоценолог, она была принята большинством современных экологов. Важной ее особенностью является то, что биогеоценоз связывается с определенным участком земной поверхности.
   Исходным понятием при определении биогеоценоза был геоботанический термин «фитоценоз» - растительное сообщество, группировка растений с однородным характером взаимоотношений между ними самими и между ними и средой. Растения (автотрофные организмы) развиваются на вполне конкретном субстрате - почве, представляющем собой органико-минеральное естественноисторическое природное образование, которое населено микроорганизмами. Еще одним природным компонентом, с которым непосредственно контактируют растения, является атмосфера. Любой фитоценоз всегда населен разнообразными животными (гетеротрофными организмами).
   Объединяя все указанные составляющие в одно целое, мы получим структуру биогеоценоза. Она включает пять основных функционально связанных частей. Это фитоценоз - растительное сообщество (автотрофные организмы, продуценты); зооценоз - животное население (гетеротрофы, консументы) и микробоценоз - различные микроорганизмы, представленные бактериями, грибами, простейшими (редуценты). Эту живую часть биогеоценоза В.Н.Сукачев относил к биоценозу. Неживую, абиотическую, часть биогеоценоза слагают совокупность климатических факторов данной территории - кли- матоп и биокосное образование - эдафотоп (почва). В последнее

 Рис. 6.19. Структура биогеоценоза

Рис. 6.19. Структура биогеоценоза

время в структуру абиотической среды биогеоценоза включают также и гидрологические факторы - гидротоп (рис. 6.19). Такая совокупность абиотических компонентов биогеоценоза носит название биотоп.
   Все взаимодействия компонентов биогеоценоза связаны между собой совокупностью пищевых цепей и взаимообусловлены. Каждый компонент в природе неотделим от другого. Главным созидателем живого вещества в пределах биогеоценоза является фитоценоз - зеленые растения. Используя солнечную энергию, зеленые растения создают огромную массу органического вещества. Состав и масса такого вещества зависят главным образом от особенностей атмосферы и почвенных условий, которые определяются, с одной стороны, географическим положением (зональность, отражающаяся существованием определенных типов биомов), а с другой - рельефом местности и расположением фитоценоза. От состава и характеристики растительности зависит существование комплекса гетеротрофов. В свою очередь, биоценоз в целом определяет состав и количество органического вещества, попадающего в почву (степные богатые черноземы, слабогумусированная почва бореальных лесов и крайне бедные почвы влажного тропического леса). Животные в процессе своей жизнедеятельности также оказывают разнообразное влияние на растительность. Исключительно важ-ны взаимодействия между микроорганизмами и растительностью, микроорганизмами и позвоночными и беспозвоночными животными.
   Таким образом, развивая идею биогеоценоза и теорию би- огеоценологии, В.Н.Сукачев под биогеоценозом понимал сообщество животных и растений вместе с отвечающими ему условиями почвы и атмосферы. Важное значение для формирования новой концепции имела проблемная статья Сукачева «Основы теории биогеоценологии», написанная в 1947 г., где он определяет биогеоценоз как участок земной поверхности с однородными природными явлениями (атмосфера, горная порода, растительность, животный мир, микроорганизмы, почва, гидрологические условия), которые объединены обменом веществ и энергии в единый природный комплекс.
   Как видим, предложенная структурная единица биосферы сходна с тем, что Тенсли понимал под экосистемой. Действительно, оба эти понятия тождественны. В основе обеих формулировок лежит принцип единства живых и неживых компонентов биологических систем. Для экологов, предпочитающих термин «экосистема», более привлекательным является такой ее признак, как относительность границ. При таком подходе возможно выделение микро-, макро- и мезоэкосистем. В этом случае под определение биогеоценоза может подходить только последний экосистемный уровень, например конкретный тип леса.
   Биогеоценоз и экосистема - понятия сходные, но не одинаковые. Биогеоценоз следует рассматривать как иерархически элементарную комплексную, т.е. состоящую из биотопа и биоценоза, экосистему. Важно понять, что каждый биогеоценоз является экосистемой, но не каждая экосистема соответствует биогеоценозу, хотя в основе обеих формулировок лежит принцип единства живых и неживых компонентов биологических систем.
   Прежде всего, любой биогеоценоз выделяется только на суше. На море, в океане и вообще в водной среде биогеоценозы не выделяются. Биогеоценоз имеет конкретные границы. Они определяются границами растительного сообщества - фитоценоза. Образно говоря, биогеоценоз существует только в рамках фитоценоза. Там, где нет фитоценоза, нет и биогеоценоза. Понятия экосистема и биогеоценоз совершенно тождественны только для таких природных образований, как, например, лес, луг, болото, поле: лесной биогеоценоз = лесная экосистема; луговой биогеоценоз = луговая экосистема и т.п. Для природных образований, меньших или больших по объему, нежели фитоценоз, либо там, где фитоценоз выделить нельзя, применяется только понятие «экосистема». Например, кочка на болоте - экосистема, но не биогеоценоз; текущий ручей - экосистема, но не биогеоценоз. Точно также только экосистемами являются море, тундра, влажный тропический лес и т.п. В тундре, в лесу можно выделить не один фитоценоз, а множество. Это совокупность фитоценозов, представляющих более крупное образование, нежели биогеоценоз.
   Понятие биогеоценоза как определенного элемента биосферы является биохорологическим (от греч. chora - место, пространство), в этом отличие биогеоценоза от экосистемы, поскольку экосистема может быть пространственно как мельче, так и крупнее биогеоценоза. Таким образом, различие между двумя понятиями состоит главным образом в том, что экосистема - образование более общее, безранговое. Это может быть и участок суши или водоема, и прибрежная дюна, и капля прудовой воды, и вся биосфера в целом. Биогеоценоз же ограничен в основном границами фитоценоза. Это некий природный объект, занимающий определенное пространство и отделенный конкретными границами от таких же объектов. Это реальная зона, в которой осуществляется биогенный круговорот.

 
< Пред.   След. >